4.5 Prognosemetoder og generelle/empiriske modeller

Bestandens størrelse kan forudsiges på grundlag af passende modeller (f.eks. vækst-overlevelsesmodel og korrelationsmodeller) med resultaterne af en vurdering forud for sæsonen, der er foretaget ved hjælp af eksperimentelle metoder som f.eks. midtvandstrawl til observation af blæksprutternes forekomst i ungdomsfasen (Brunetti og Ivanovic, 1992; Kawabata et al, 2006; Kidokoro et al., 2014) og planktonnet til brug for undersøgelser af paralarvalernes udbredelse (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). For det japanske T. pacificus-fiskeri er der blevet gennemført paralarvalundersøgelser i over 40 år (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani og Watanabe, 1983). I den oprindelige plan blev disse undersøgelser foretaget med henblik på at forudsige bestandens størrelse det følgende år. De paralarval-tætheder, der blev opnået ved disse undersøgelser, havde imidlertid en svag evne til at forudsige bestandens størrelse det næste år, mens de viste sig at være stærkt relateret til gydebestandens størrelse (antal undslupne bestande) i den foregående generation (Goto, 2002; Murata, 1989). Disse resultater betød, at paralarval-tæthederne har næsten samme evne til at forudsige bestandsstørrelsen det næste år som prognosemetoderne baseret på gyde- og rekrutteringsrelationer, fordi overlevelsesraten i de stadier, der ligger forud for rekruttering, er meget variabel. Hvis antallet af blæksprutteprærerekrutter kan estimeres præcist lige inden fiskesæsonens start, kan bestandsstørrelsen estimeres ud fra antallet af prærekrutter ved hjælp af en simpel model (f.eks. en proportional model). Der er i ti år blevet gennemført undersøgelser, der er målrettet mod mængden af prerecruits ved hjælp af midtvandstrawlnet i det japanske T. pacificus-fiskeri (Kidokoro et al., 2014). Undersøgelser med midtvandstrawl til kvantitativ vurdering af oceaniske blækspruttepopulationer vil sandsynligvis give alvorlige undervurderinger af populationstætheden samt en skæv størrelsesfrekvens og artssammensætning (Boyle og Rodhouse, 2005; Wormuth og Roper, 1983), som hovedsagelig skyldes undgåelse af nettene. Derfor er målet for undersøgelserne af T. pacificus med midtrawl begrænset til individer i størrelsesklassen 3-10 cm ML, som ikke er de stadier, der har en stærk svømmeevne (Kidokoro et al., 2014). Nettomundingsraten er dog fortsat uklar, så bestandsstørrelsen kvantificeres ikke ved hjælp af data fra disse undersøgelser. I stedet vises bestandsstørrelsen som et indeks (f.eks. gennemsnitlige individer/træk), der er opnået ved disse undersøgelser. Sammenhængen mellem resultaterne af vurderingerne på forsæsonen og rekrutternes bestandsstørrelse er muligvis ikke proportional, fordi disse vurderinger på forsæsonen normalt indeholder store observationsfejl. I eksemplet med vurderinger af T. pacificus er dette forhold tilpasset med en lineær model med stort intercept (Kidokoro et al., 2013). Selv om der er visse problemer og vanskeligheder ved prognosemetoder baseret på vurderinger før sæsonen, har disse metoder den fordel, at de ikke kræver historiske data, hvilket kan være en nyttig egenskab for nyvurderede blækspruttebestande.

Data fra vurderinger i løbet af sæsonen og viden om sæsonmæssige forskydninger i fiskepladser med vandringsmønstre kan bruges til at forudsige fangster på de enkelte fiskepladser. I fiskeriet efter T. pacificus er detaljerede vandringsmønstre blevet undersøgt i lang tid på grund af behovet for at forudsige fangstforholdene på de enkelte fiskepladser (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). T. pacificus’ fiskepladser skifter sæsonmæssigt i overensstemmelse med vandringsruterne (figur 2.13). Derfor er prognosemetoder for fangsterne på de enkelte fiskepladser blevet undersøgt ud fra forholdet mellem fangsterne på de enkelte fiskepladser og forholdet mellem oceanografiske forhold og CPUE (Kasahara, 1978). Lokaliteten af fiskepladserne for jiggingfiskeri og deres oceanografiske forhold kan overvåges ved hjælp af satellitbilleder (Kiyofuji og Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), så det kan være let at forstå udbredelsesområdet for blæksprutter, som i høj grad hænger sammen med fiskepladserne for jiggere af blæksprutter. De havdynamiske modeller (f.eks. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) gør det muligt at forudsige oceanografiske forhold med høj opløsning (hovedsagelig temperaturer), hvilket er blevet bredt anvendt i fiskeriet. På grundlag af disse metoder kan forskydninger i fiskepladserne forudsiges i den næste uge eller næste måned (figur 2.14) med viden om forholdet mellem blækspruttearternes fordeling og de oceanografiske forhold. Sådanne prognoser for fordelingen af fiskebestandene (figur 2.14) anses for at være nyttige for fiskerne, så de kan søge efter fiskepladser til lave omkostninger.

Figur 2.13. Skematiske diagrammer over vandringsruterne for T. pacificus efterårskohorten og vinterkohorten.

Modificeret fra Kidokoro et al. (2010).

Figur 2.14. Prognosesystem for udbredelsen af T. pacificus i Det Japanske Hav. I dette system er tæthedsfordelingen af T. pacificus (antal individer/km2 ) vandtemperaturer i havets overflade og 50 m dybde, som forudsiges på grundlag af dataassimilation af en dynamisk havmodel (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). T. pacificus’ tæthedsfordeling (antal individer/km2) kan forudsiges inden for den næste måned og kan bruges frit gennem netarbejde (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Pålidelige gyde- og rekrutteringsforhold er meget vigtige og nyttige for prognoser og forvaltning af blækspruttebestande. Der er imidlertid ikke nogen klar sammenhæng mellem gydebestandens omfang og den efterfølgende rekruttering i blækspruttebestande (Basson et al., 1996; Pierce og Guerra, 1994; Uozumi, 1998). De årlige variationer i de oceanografiske forhold forårsager rekrutteringsvariationer (f.eks. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), hvilket medfører, at forholdet mellem gyde- og rekrutteringstal er upålideligt. I nogle tilfælde er der blevet indpasset gyde-rekrutteringsrelationer for blæksprutter i Ricker (1975) og Beverton og Holt (1957) modeller med henblik på at forudsige rekrutteringen i det næste år (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Imidlertid indeholder estimationsparametrene i disse ikke-lineære modeller, der anvender gyde- og rekrutteringsdata, normalt statistiske problemer, der hovedsagelig skyldes observationsfejl i de forklarende variabler (Walters og Martell, 2004). Disse problemer fører til en tendens til, at bestandsstørrelsen overvurderes, især i tilfælde af lave gydebestandsstørrelser, hvilket har en tendens til at vildlede bestandsforvaltningsstrategierne (Walters og Martell, 2004). State-space-modeller, der kan bruges til at estimere både proces- og observationsfejl, kan være lovende for parameterestimation i bestandsdynamikmodeller som f.eks. gyde-rekrutteringsrelationer (Bolker, 2008).

Empiriske modeller baseret på data om oceanografiske forhold anvendes ofte til at forudsige rekrutteringsstyrken for blæksprutter, især for ommastrefide arter. I de empiriske modeller forudsiges rekrutteringsstyrken normalt på grundlag af de oceanografiske indekser, der ofte foreligger som en lang tidsserie. Selv om disse empiriske modeller kan være nyttige, er det nødvendigt med mekanismer, der forklarer, hvordan disse oceanografiske forhold påvirker rekrutteringsvariabiliteten, for at prognoserne kan være pålidelige. Rekrutteringsstyrken for D. gigas er stærkt korreleret med ENSO-hændelser. Kommercielle fangster af D. gigas ud for Peru har tendens til at være små i El Niño-årene, hvor den primære produktivitet har tendens til at være lav (Waluda og Rodhouse, 2006). Disse træk er nyttige for at anvende prognosemetoder for rekrutteringsstyrke. Udbredelsesområder (Field et al., 2007) og kropsstørrelse (Keyl et al., 2011) varierede i høj grad i løbet af de seneste 20 år sammen med rekrutteringsvariabiliteten hos D. gigas, og det er vigtigt at fastslå, hvordan oceanografiske forhold påvirker sådanne ændringer.

Oceanografiske forhold omkring gydepladser identificeres ofte som en medvirkende faktor til udsving i bestandsstørrelsen hos Illex-arter (O’Dor, 1998b; Waluda et al., 2001a) og T. pacificus (Okutani og Watanabe, 1983; Sakurai et al., 2000). Rekrutteringssuccesen hos I. illecebrosus anses for at være relateret til larvetransport med Golfstrømmen (Dawe et al., 2000, 2007), hvilket kan være en indikator til at forudsige rekrutteringsstyrken. Det antages, at udsving i bestandsstørrelsen af T. pacificus påvirkes af gunstige betingelser for gydepladserne, der kan udledes af den ideelle vandtemperatur som anslået ved opdrætseksperimenter (Sakurai et al., 1996). Denne hypotese blev verificeret ved at sammenligne med forholdet mellem bestandsstørrelse og variationer i oceanografiske forhold og udledte gydepladser (Rosa et al., 2011; Sakurai et al., 2000) og kan være særlig nyttig til at forudsige bestandsstørrelsen på decadiske eller interdecadiske tidshorisonter.

I den japanske bestandsforvaltningsprocedure for T. pacificus fastsættes den årlige samlede tilladte fangstmængde (TAC) på grundlag af en tilladt biologisk fangstmængde (ABC), som beregnes ud fra fiskeridødeligheden (Flim) og den forventede bestandstæthed i et målår. I denne procedure anvendes en gyde-rekrutteringsrelation til at forudsige bestandens størrelse i målåret, som kun består af nyrekruttering. I forholdet mellem gyder og rekruttering for T. pacificus blev der anvendt proportionale modeller til at forudsige rekrutteringen og estimere et biologisk referencepunkt (Fmed), samtidig med at man undgik overvurdering som følge af de skævheder, som Walters og Martell (2004) påpegede. I en proportional model, hvor der ses bort fra en tæthedsafhængig effekt, vil estimaterne af bestandsstørrelsen være relativt høje (undertiden upålidelige), men det anses for mere sikkert at anvende parametre, der er estimeret ud fra proportionale modeller, end at anvende dem fra tæthedsafhængige modeller (Hiramatsu, 2010).

Dekadiske eller interdekadiske ændringer i miljøforholdene antages at påvirke bestandsstatus og gyde-rekrutteringsforholdet for T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al, 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita og Kaga, 2013). Derfor er de parametre, der anvendes i gyde- og rekrutteringssammenhænge, estimeret ud fra data indsamlet siden 1990 efter et tilsyneladende regimeskift (Hare og Mantua, 2000), men når det nuværende regime ændres, bør sådanne parametre revideres i overensstemmelse hermed. Desværre er den nøjagtige mekanisme, hvormed ændrede miljøforhold påvirker bestandsstørrelsen af T. pacificus, stadig uklar, og det er vanskeligt at forudsige, hvornår regimeskift kan finde sted. Resultaterne af undersøgelser viser imidlertid, at gydepladser (Goto, 2002), vandringsruter (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) og kropsstørrelse (Takayanagi, 1993) alle viser ændringer, der falder sammen med ændringer i bestandsstørrelsen. Det antages, at disse ændringer er tæt forbundet med ændrede miljøforhold (f.eks. regimeskift). Derfor kan forudsigelser af oceanografiske forhold, der kan være gunstige eller ugunstige for bestandsstørrelsen baseret på ændringer i økologiske træk, være lettere at observere i forhold til selve vurderingen af bestandsstørrelsen. Det er fortsat nødvendigt at forstå den mekanisme, hvormed disse økologiske ændringer påvirker bestandsstørrelsen, for at kunne foretage bedre prognoser for fremtidige tendenser i bestandsstørrelsen. Man skal dog være forsigtig med at udlede empiriske relationer mellem bestand og miljø i mangel af lange tidsserier (Solow, 2002).

I deres grundige gennemgang af metoder til vurdering af blækspruttebestande bemærkede Pierce og Guerra (1994), at tidsseriemodeller, der inddrager miljøoplysninger, og flerartsmodeller, der inddrager trofiske dynamikker, er lovende. Georgakarakos et al. (2006) anvendte autoregressive integrerede glidende gennemsnitsteknikker, kunstige neurale netværk og Bayesianske dynamiske modeller, der inddrager miljøfaktorer, til at forudsige landinger af blæksprutter i græske farvande. Ved hjælp af en statisk massebalancemodel påviste Gaichas et al. (2010) nytten af oplysninger om prædation, der stammer fra fødevarenettet, til at informere bestandsvurderinger af utilsigtet fangede blæksprutter, hvor prædationsdødeligheden er større end fiskeridødeligheden.