Ontogeny and Phylogeny er en bog udgivet i 1977, hvori forfatteren Stephen J. Gould, der arbejdede i USA, fortæller en historie om teorien om rekapitulation. En teori om recapitulation har til formål at forklare forholdet mellem en organismes embryonale udvikling (ontogeni) og udviklingen af den pågældende organismes art (fylogeni). Selv om der findes flere varianter af rekapitulationsteorier, hævder de fleste, at en organisme i løbet af sin embryonale udvikling gentager de voksne stadier af organismer fra de arter, der indgår i dens udviklingshistorie. Gould antyder, at selv om færre biologer påberåbte sig rekapitulationsteorier i det 20. århundrede sammenlignet med dem i det 19. og 18. århundrede, er nogle aspekter af rekapitulationsteorien fortsat vigtige for forståelsen af evolutionen. Gould bemærker, at begreberne acceleration og retardering under udviklingen indebærer, at ændringer i udviklingstidspunktet (heterochroni) kan resultere i, at et træk optræder enten tidligere eller senere end normalt i udviklingsprocesserne. Gould hævder, at disse ændringer i timingen af den embryonale udvikling giver de råmaterialer eller nyheder, som den naturlige selektion handler på.

Gould skrev Ontogeny and Phylogeny, mens han arbejdede på Harvard University i Cambridge, Massachusetts, som professor i zoologi. Han havde studeret forholdet mellem ontogeni og fylogeni tidligt i folkeskolen i de offentlige skoler i New York City. En af hans kolleger på American Museum of Natural History, Ernst Mayr, opfordrede ham i slutningen af 1970’erne til at skrive en bog om emnet.

Gould bemærkede, at Ernst Haeckel i Tyskland i 1866 foreslog en rekapitulationsteori, som han kaldte den biogenetiske lov, og at biologer appellerede til loven ind i de første årtier af det tyvende århundrede, hvorefter eksperimentelle beviser afkræftede loven. Gould hævder, at afvisningen af Haeckels biogenetiske lov førte til en mere generel afvisning af teorien om rekapitulation. Det dårlige omdømme, der var knyttet til teorien om rekapitulation, havde derfor indflydelse på den måde, hvorpå forskerne i sidste ende teoretiserede om udviklingsprocesser som en del af evolutionens mekanisme.

Ontogeny and Phylogeny er opdelt i to dele. Den første del har titlen “Recapitulation” og rekonstruerer historien om recapitulationsteorien fra de græske rødder til Ernst Haeckels biogenetiske lov og til dens fald i første halvdel af det tyvende århundrede. Anden del har titlen “Heterochroni og pedomorfose”. I dette afsnit fremsætter Gould sine egne teorier om forholdet mellem ontogeni og fylogeni og den måde, hvorpå udviklingsprocesser er med til at forklare evolutionen.

Del et af Ontogeny and Phylogeny begynder med kapitel to, “The Analogistic Tradition from Anaximander to Bonnet”. I dette kapitel beskriver Gould teorier fra før rekapitulationen som forskellige måder at parallelisere ontogeni med livshierarkierne på. Nogle kategoriserede f.eks. tingenes hierarki som et forløb fra merematerie til ubevidst liv, til det bevidste dyr og til det rationelle menneske. Menneskets ontogeni gentager dette hierarki: fra bunden af hierarkiet begynder mennesket som uformet, ubevidst materie og udvikler sig derefter til at danne komplekst levende materie. Senere i udviklingen ligner det menneskelige foster et dyr og udvikler sig til sidst til at blive et rationelt menneske. Aristoteles i det gamle Grækenland beskrev f.eks. udviklingsforløbet i et menneskeembryo som analogt med et forløb af gradvis højere sjæle, der udfolder sig i organismen, mens den udvikler sig. Det begynder med den vegetative eller nærende sjæl, der derefter udvikler sig til den dyriske eller følsomme sjæl og til sidst til den menneskelige eller rationelle sjæl.

Næst, i samme afsnit, fokuserer Gould på rekapitulationsteorier fra det sekstende århundrede og beskriver, hvordan embryologer forsøgte at forklare ontogeni gennem teorier om enten præformationisme eller epigenese. Præformationisterne hævdede, at de voksnes strukturer blev præfabrikeret i kønscellen og blot udfoldede sig ud fra en forudbygget kompleksitet. I modsætning hertil antog epigenesisterne, at organismerne begyndte formløse og derefter voksede i kompleksitet og form i løbet af udviklingen. Gould anfører, at historikere havde karakteriseret præformaitonismen i et forsøg på at genfortælle embryologiens historie som en fortælling om den gode (epigenesisterne) og den onde (præformationisterne), hvor epigenesisterne triumferede. Gould siger imidlertid, at præformationisternes teorier var langt mere rationelle og respektable, end historikerne fremstillede dem.

I kapitel tre med titlen “Transcendental Origins, 1793 – 1860” beskriver Gould epigenesens triumf over præformationismen og den efterfølgende fremkomst af rekapitulationsteorien i den bevægelse, der kaldes naturfilosofi (naturfilosofi) i Tyskland i begyndelsen af det nittende århundrede.Embryologerne hævdede, at fysiske love kunne forklare alle naturfænomener, og at bevægelse var den eneste irreducible egenskab. Ud fra disse forudsætninger blev rekapitulationen en central teori, fordi den byggede på rent naturlige forklaringer. Gould beskriver i detaljer to samtidige førende teorier om rekapitulation af Lorenz Oken og Johann F. Meckel, begge fra Tyskland. Meckel anførte i titlen på sit essay fra 1811 “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Skitse til skildring af de paralleller, der eksisterer mellem højere dyrs embryonale stadier og lavere dyrs voksne), at de tidlige embryonale stadier hos de såkaldte højere dyr på en eller anden måde var relateret til de voksne stadier hos lavere dyr. Oken klassificerede i sin Lehrbuchder Naturphilosophie (lærebog i naturfilosofi) fra 1843 dyrene på grundlag af den lineære tilføjelse af organer, efterhånden som de udviklede sig hos dyrene.

Gould omtaler dernæst Karl E. von Baer, der arbejdede med embryoner i Dorpat, senere Tartu, Estland. Gould viser, at von Baer argumenterede imod teorien om rekapitulation. Von Baer hævdede, at mange af de træk, der er til stede i embryonale stadier, ikke er synlige hos den voksne, og at man derfor ikke kunne hævde nogen overensstemmelse mellem embryoner, der tilhører forskellige arter. Von Baers love om embryologi fra 1828 hævder, at embryoner af en art kun kan ligne forfædrenes embryonale form, men aldrig deres forfædres voksne form.Von Baer hævder, at organismer fra forskellige arter udvikler sig fra en fælles generel form og derefter afviger fra hinanden i en forgreningsmåde, efterhånden som udviklingen skrider frem.

Kapitel fire, “Evolutionary Triumph, 1859-1900”, omhandler den periode, hvor Charles Darwin introducerede evolutionsteorien. Før denne teori kæmpede biologerne for at forklare de mønstre, der blev beskrevet i Meckels rekapitulationsteori. Påstanden om, at livet udviklede sig fra en fælles forfader, gjorde det muligt for biologerne at betragte dyrenes embryonale stadier som det egentlige produkt af disse dyrs forfædre. Forskerne udviklede mindst to fortolkninger af forholdet mellem ontogeni og fylogeni. For det første fortolkede nogle biologer evolutionen ud fra von Baers love for embryologi, som beskrev udviklingen som en udvikling, der går fra en stor gruppes generelle karakterer til de specialiserede karakteristika for den pågældende organisms art. Den anden fortolkning beskrev de embryonale stadier som de voksne former af vores forfædre. Gould bemærker, at Darwins embryologiske argumenter for evolutionen i Origin of Species byggede på von Baers argumenter.

Gould beskriver derefter, hvordan den anden fortolkning forudsætter to påstande. For det første må evolutionære forandringer ske gennem tilføjelse af egenskaber i slutningen af ontogenesen, en påstand, der kaldes princippet om terminal addition. For det andet må der være en mekanisme, der forkorter ontogenien på tværs af generationer, ellers ville udviklingen være meget længere end det, vi observerer i dag, en påstand, der kaldes princippet om kondensering. I sidste halvdel af det nittende århundrede forsøgte mange teorier at forklare, hvordan terminal addition og kondensation fandt sted.

I den sidste del af kapitel fire diskuterer Gould Ernst Haeckels teori om rekapitulation, som havde et evolutionært perspektiv.Evolutionær rekapitulation adskiller sig fra andre former for rekapitulation, da den integrerer teorien om fælles forfædre for alle organismer. Haeckela forsøgte at rekonstruere fylogenetiske slægtslinjer af organismer og brugte parallellerne mellem ontogeni og fylogeni som bevis for sine hypoteser om slægtslinjer. Haeckels biogenetiske lov hævdede, at fylogeni, som er en arts udvikling og diversificering, fysisk forårsagede de embryonale stadier i dyrenes udvikling. Desuden behandlede Haeckel principperne om terminaladdition og kondensering som mekanikken bag rekapitulation. Gould fremhæver, hvordan andre biologer som Edward D. Cope og Alpheus Hyatt, begge i USA, uafhængigt af hinanden har foreslået den biogenetiske lov. De foreslog alle sammen lignende principper og love om acceleration og forsinkelse. Gould afslutter kapitel fire med at beskrive, hvordan von Baers love om embryologi i det sene nittende århundrede havde ringe succes blandt videnskabsmænd, mens Haeckels biogenetiske lov vandt popularitet.

Kapitel fem, “Pervasive Influence”, indeholder uddrag af læger, digtere, forfattere, fysikere og undervisere, der skrev om rekapitulation. Gould spekulerer på, at rekapitulation ikke kun var indflydelsesrig for udviklings- og udviklingsbiologer, men også for en stor del af samfundet.

I “Decline, Fall, and Generalization” beskriver Gould den biogenetiske lovs fald i første halvdel af det 20. århundrede, og han identificerer flere faktorer, der har påvirket faldet.For det første bemærker han, at den empiriske kritik af acceleration og retardering gjorde den biogenetiske lov uholdbar. Derefter fortæller Gould, at Walter Garstang i 1920’erne i Storbritannien fremhævede en modsigelse i den biogenetiske lov, nemlig at de sene udviklingsstadier undertiden bevarer forfædrenes ungdommelige karakterer. Garstang kaldte dette fænomen for paedomorphisis, og han beskrev dets forekomst i salamandre fra Mexico. Garstang hævdede, at da den biogenetiske lov krævede, at voksne stadier af forfædrene optræder i de unge udviklingsstadier, blev den ikke bekræftet af beviser for, at forfædrenes juvenile kendetegn kom til udtryk i organismers voksne former.Gould bemærker desuden de vanskeligheder, der opstod for den biogenetiske lov, da Gregor Mendels teori om genetik og eksperimentel embryologi fra 1865 blev populær. Ifølge Gould blev den biogenetiske lov irrelevant, da nye årsagsforklaringer forklarede variationer i organismers kendetegn inden for samme art.

Afsnit to i Ontogeny and Phylogeny består af fire kapitler.De to første kapitler i dette afsnit, kapitel syv og otte i bogen, har titlerne “Heterochrony and the Parallel of Ontogeny and Phylogeny” og “The Ecological and Evolutionary Significance ofHeterochrony”. I disse kapitler lægger Gould vægt på mekanikken i udviklingens timing snarere end på resultaterne af disse processer. Han hører, at da Haeckels biogenetiske lov faldt i popularitet, gav den anledning til udformningen af mange komplekse teorier om forbindelserne mellem ontogeni og fylogeni, teorier, der fokuserede på resultaterne af ændringer i udviklingstidspunktet, rekapitulation og forvandling, men som ikke fokuserede på mekanismerne, acceleration og forsinkelse.

Gould argumenterer for, at forskere bør studere processerne i udviklingstidspunktet. Han identificerer to processer, der forårsager rekapitulation og pædomorphose: acceleration og forsinkelse af udviklingen. Desuden viser den allestedsnærværende tilstedeværelse af disse processer i udviklingen, at heterokroni udgør evolutionens mekanik, da den kan resultere i forskellige evolutionære fænomener som f.eks. det antal afkom, en organisme har, eller den alder, hvor en organisme reproducerer sig.

I “Progenesis and Neoteny” og “Human Evolution” forklarer Gouldsprogenese og neoteny. Progenese forekommer, når den seksuelle modning af en organisme, der stadig befinder sig i et ungdomsstadium, fremskyndes. For eksempel er nogle salamandre i stand til at formere sig i løbet af deres larvetid.Gould hævder, at neoteni og progenese er tilpasninger til forskellige økologiske miljøer. Progenese gør det muligt for arter at reproducere sig hurtigt og i stort antal. Neoteni får derimod arterne til at formere sig langsomt og i små antal. Progenese kan resultere i evolution af nye taxa, fordi den kan lempe de udviklingsmæssige begrænsninger, der senere opstår i udviklingen af organismer. Gould peger på neoteny som en vigtig proces i udviklingen af kompleks social og cerebral adfærd hos de høje hvirveldyr. Han siger, at en organismes evne til at forsinke sinvækst kan føre til egenskaber, der kan understøtte kompleks social og cerebral adfærd. For eksempel kunne en hurtig vækst af hjernen senere i menneskets udvikling understøtte komplekse hjernefunktioner.Gould hævder, at neoteni er den vigtigste faktor i menneskets udvikling.

I de årtier, der fulgte efter udgivelsen, blev Ontogeny andPhylogeny bredt citeret inden for evolutionær og udviklingsvidenskab. Den bidrog til at genoplive forskningen om acceleration og retardering og satte gang i forskning om pædomorfose som en mulig faktor, der påvirker udviklingen af den menneskelige slægt.Ontogeny and Phylogeny, sammen med andre af Goulds værker, såsom “The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm”, er desuden ofte krediteret for at have påvirket fremkomsten af en biologisk tilgang kaldet evolutionær udviklingsbiologi eller evo-devo, som arbejdede på at integrere evolutionær og udviklingsbiologi.