Kyllingeembryo med treogtredive timers inkubation, set fra dorsal side. X 30

Mesodermen dannes samtidig med de to andre kimlag, ektodermen og endodermen. Mesodermen på begge sider af neuralrøret kaldes paraxial mesoderm. Det adskiller sig fra mesodermen under neuralrøret, som kaldes chordamesodermen, der bliver til notokorden. Det paraxiale mesoderm kaldes oprindeligt “segmentplade” hos kyllingeembryoet eller “usegmenteret mesoderm” hos andre hvirveldyr. Efterhånden som den primitive stribe regredierer og de neurale folder samles (for til sidst at blive til neuralrøret), adskilles det paraxiale mesoderm i blokke kaldet somitter.

FormationRediger

Tværsnit af et menneskeembryo i tredje uge for at vise differentieringen af det primitive segment. ao. Aorta. m.p. Muskelplade. n.c. Nervekanal. sc. Sclerotom. s.p. Dermatom

Den præ-somitiske mesoderm forpligter sig til den somitiske skæbne, før mesodermen bliver i stand til at danne somitter. Cellerne i hver somit er specificeret på grundlag af deres placering i somitten. Desuden bevarer de evnen til at blive til enhver form for somit-afledt struktur indtil relativt sent i processen med somitogenese.

Udviklingen af somitterne afhænger af en urmekanisme som beskrevet af ur- og bølgefrontmodellen. I en beskrivelse af modellen er det oscillerende Notch- og Wnt-signaler, der udgør uret. Bølgen er en gradient af FGF-proteinet, der er rostral til caudal (gradient fra næse til hale). Somitter dannes den ene efter den anden ned langs embryonets længde fra hoved til hale, idet hver ny somit dannes på den caudale (hale) side af den foregående.

Tidspunktet for intervallet er ikke universelt. Forskellige arter har forskellige intervaltidspunkter. Hos kyllingeembryoet dannes der somitter hvert 90. minut. Hos musen er intervallet variabelt.

For nogle arter kan antallet af somitter bruges til at bestemme embryonaludviklingens stadium mere pålideligt end antallet af timer efter befrugtning, fordi udviklingshastigheden kan påvirkes af temperatur eller andre miljøfaktorer. Somitterne fremkommer på begge sider af neuralrøret samtidig. Eksperimentel manipulation af somitterne under udvikling vil ikke ændre somitternes rostral/caudale orientering, da cellernes skæbne er blevet fastlagt før dannelsen af somitterne. Somitdannelsen kan induceres af Noggin-secernende celler. Antallet af somitter er afhængig af arten og uafhængigt af embryonets størrelse (f.eks. hvis det er ændret ved kirurgi eller genteknologi). Kyllingeembryoner har 50 somitter; mus har 65, mens slanger har 500.

Når celler inden for den paraxiale mesoderm begynder at komme sammen, betegnes de som somitomerer, hvilket indikerer en mangel på fuldstændig adskillelse mellem segmenterne. De ydre celler gennemgår en mesenkymal-epithelial overgang for at danne et epithel omkring hver somit. De indre celler forbliver som mesenchym.

Notch-signaleringRediger

Notch-systemet, som en del af ur- og bølgefrontsmodellen, danner grænserne for somitterne. DLL1 og DLL3 er Notch-ligander, hvis mutationer forårsager forskellige defekter. Notch regulerer HES1, som danner den caudale halvdel af somitten. Notch-aktivering tænder LFNG, som igen hæmmer Notch-receptoren. Notch-aktivering aktiverer også HES1-genet, som inaktiverer LFNG, hvilket igen aktiverer Notch-receptoren og dermed forklarer modellen med det svingende ur. MESP2 inducerer EPHA4-genet, som forårsager afvisende interaktion, der adskiller somitter ved at forårsage segmentering. EPHA4 er begrænset til grænserne af somitter. EPHB2 er også vigtig for grænserne.

Mesenkymal-epithelium overgangRediger

Fibronectin og N-cadherin er nøglen til mesenkymal-epithelium overgangsprocessen i det udviklende embryo. Processen reguleres sandsynligvis af paraxis og MESP2. Til gengæld reguleres MESP2 af Notch-signalering. Paraxis reguleres af processer, der involverer cytoskelettet.

SpecificationEdit

Skema, der viser, hvordan hvert hvirvelcentrum udvikles fra dele af to tilstødende segmenter. (Myotom mærket øverst til venstre.)

Hox-generne specificerer somitterne som helhed baseret på deres position langs anterior-posterior-aksen ved at specificere den præ-somitiske mesoderm, inden dannelsen af dannelsen finder sted. Efter at somitterne er lavet, er deres identitet som helhed allerede blevet bestemt, som det fremgår af, at transplantation af somitter fra en region til en helt anden region resulterer i dannelsen af strukturer, der normalt observeres i den oprindelige region. I modsætning hertil bevarer cellerne i hver somit plasticitet (evnen til at danne enhver form for struktur) indtil relativt sent i den somitiske udvikling.

DerivaterRediger

I det udviklende hvirveldyrembryo deler somitterne sig for at danne dermatomer, skeletmuskulatur (myotomer), sener og brusk (syndetomer) og knogle (sclerotomer).

Da sclerotomet differentierer sig før dermatomet og myotomet, henviser udtrykket dermomyotom til det kombinerede dermatom og myotom, før de skiller sig ud.

DermatomRediger

Dermatomet er den dorsale del af den paraxiale mesoderm-somit, der giver anledning til huden (dermis). Hos det menneskelige embryo opstår det i den tredje uge af embryogenesen. Det dannes, når et dermamyotom (den resterende del af somitten, der er tilbage, når sclerotomet migrerer), deler sig for at danne dermatomet og myotomet. Dermatomerne bidrager til huden, fedtet og bindevævet på halsen og stammen, selv om det meste af huden stammer fra lateralplade-mesoderm.

MyotomRediger

Myotomet er den del af en somit, der danner dyrets muskler. Hvert myotom deler sig i en epaxial del (epimere), på bagsiden, og en hypaxial del (hypomere) på forsiden. Myoblasterne fra den hypaxiale deling danner musklerne i brystvæggen og den forreste bugvæg. Den epaxiale muskelmasse mister sin segmenterede karakter for at danne pattedyrs ekstensormuskler i nakke og bagkrop.

I fisk, salamandre, caecilians og krybdyr forbliver kropsmuskulaturen segmenteret som i embryoet, selv om den ofte bliver foldet og overlappende, med epaxiale og hypaxiale masser opdelt i flere forskellige muskelgrupper.

SklerotomRediger

Sklerotomet danner ryghvirvlerne og ribbenbrusken og en del af baghovedbenet; myotomet danner muskulaturen på ryggen, ribbenene og lemmerne; syndetomet danner senerne og dermatomet danner huden på ryggen. Desuden angiver somitterne vandringsvejene for neuralkamcellerne og rygmarvsnervernes axoner. Fra deres oprindelige placering i somitten vandrer sclerotomcellerne medialt mod notochordet. Disse celler mødes med sclerotomcellerne fra den anden side for at danne rygsøjlegemet. Den nederste halvdel af et sclerotom smelter sammen med den øverste halvdel af det tilstødende sclerotom for at danne hvert hvirvellegeme. Fra dette hvirvellegeme bevæger sclerotomcellerne sig dorsalt og omgiver rygmarven under udvikling, så de danner hvirvelbuen. Andre celler bevæger sig distalt til brysthvirvelsernes costale processer for at danne ribbenene.