Sirex woodwasp
FænologiRediger
Flyvetiden for de voksne eller imagines begynder i sensommeren til det tidlige efterår, men datoen afhænger af regionen og klimaet. Hannerne klækker tidligere end hunnerne og skaber sværme, der samles omkring trætoppene. Hunnerne opsøger leks og danner par med hannerne på de øverste skud. Derefter søger hunnerne efter egnede værtstræer og vælger om muligt svagt og tørt træ. De orienterer sig efter monoterpenkulbrinteforbindelser, som svækkede træer producerer. Når et træ er stresset på grund af tørhed eller ydre skader, gennemtrænger forbindelserne de osmotiske barrierer og slipper ud af barken.
Hunnerne går op på barken for at bore flere huller gennem træet til xylem og placerer et æg i hvert af dem. Samtidig indsætter hun sporer af Amylostereum areolatum og et fytotoksisk sekret. Hullerne forgrener sig til flere rør, som fører radialt væk. Æggene er hvide, pølseformede og 1,0-1,5 mm x 0,2-0,3 mm store. Små hunner kan lægge 20 æg, mens de største kan lægge op til 500 æg. Nogle gange lægges der ikke æg i alle rør. I det sidste rør sprøjter hunnen kun sekretet og svampesporerne ind. Hunnerne dør ofte efter blot tre eller fire dage, nogle gange endda under æglægningen (æglægningen), på grund af overanstrengelse.
LarveudviklingRediger
Larver af sirex woodwasp udvikler sig gennem arrhenotoki: hanlarverne udvikles kun fra ubefrugtede æg, hunnerne kun fra befrugtede æg. Normalt produceres der 10 hanner pr. hun, men forholdet varierer mellem 20:1 og 1:1. Larverne klækkes tidligst efter otte dage, men under visse ydre forhold kan de forblive i ægget i flere måneder. Ved den optimale temperatur på omkring 25 °C (77 °F) klækkes de efter 10 til 12 dage. Selv om larverne klækkes ved 30 °C (86 °F) to til tre dage tidligere, er der 20 % større risiko for, at de dør. Sådanne ekstreme temperaturer medfører en langsommere udvikling, og under 6,2 °C (43 °F) dør larverne. Det er afgørende for larvernes klækning, at træet er tilstrækkeligt gennemsyret af træets mycelium, da svampen forhindrer træet i at tørre ud. Uden disse forudsætninger er det ikke muligt at klække. Træet kan kun afværge angrebet, hvis det oversvømmer borehullerne med harpiks eller standser svampen ved at producere en væg af polyfenoler.
Seks til tolv larvestadier forekommer. I de to første stadier lever larverne af det omgivende svampevæv, indtil de når det indre træ. Op til det fjerde stadium æder de sig gennem det sidste sommertræ langs tracheiderne og til sidst mod kernetræet. Efter det syvende stadium når de normalt deres maksimale størrelse. Mens de trænger længere ind, vender de normalt enten opad eller nedad, men de vender tilbage, hvis de møder et fremmed borehul, støder på bobler af harpiks eller tørrer ud. Larverne lever kun af svampemycelium, som de fordøjer gennem et sekret. De forpupper sig flere centimeter under barken. Inden da optager larvehunnerne et sekret, der indeholder svampesvampe, som de voksne hunner optager i deres mycetangier over deres æglægestokke. De voksne larver æder sig gennem barken, men afhængig af vejret forbliver de i klækhullet i op til tre uger, før de forlader træet i varmt og solrigt vejr.
Perioden fra klækning til forpupning varer fra 10 dage til to år, undtagelsesvis op til seks år. Klimaet er en vigtig faktor, da udviklingen går langsommere i koldere områder.
SymbioseRediger
Sirex woodwasp og Amylostereum areolatum har et gensidigt symbiotisk forhold. Sirex woodwasp er sammen med Sirex juvencus og S. nitobei fra Østasien en af tre symbionter af svampen, som i første omgang drager fordel af dens vektorfunktion. Derudover skaber hvepsen de optimale betingelser for angrebet gennem svampen ved at bore sig ind i de underliggende trælag og svække værtstræet. Svampen har tilpasset sig denne proces i løbet af evolutionen og danner kun sjældent frugtlegemer.
Og omvendt er skovhvepsen helt afhængig af symbionterne. Nedbrydningen gør det muligt for larverne at låse træet op ved at producere hvidråd. Mycetangierne hos denne og andre hvepse fra familien Siricidae understøtter et tæt forhold til saprobiontiske svampe. Uden nedbrydningsprocessen af værtstræet og svækkelse af det angrebne træ standses larvernes udvikling. Hvis træet kan komme sig over konsekvenserne af hvepsesekretet, blokerer det borehullerne med harpiks og dræber dermed larverne.
VærtsspektrumRediger
Sirex woodwasp angriber kun nåletræer, især fyrretræer. I dens sædvanlige levested er disse hovedsageligt Pinus sylvestris, Pinus pinaster og Pinus nigra. På den sydlige halvkugle og i Nordamerika angriber hvepsen eksotiske og tamme fyrretræer, som regel i plantager. Eksempler herpå er Pinus radiata og Pinus taeda i USA.
I modsætning til alle andre arter af Siricidae kan sirex woodwasp beskadige relativt sunde træer så kraftigt, at de dør tilbage. Hvepsen angriber dog hovedsagelig svækkede træer; kun når bestanden er stor, angriber insektet også intakte og sunde træer. Da hvepselarverne og svampen har brug for levende træ, angriber sirex woodwasp ikke tørt eller dødt træ. Væsnerne kan dog klække fra forarbejdet træ, der allerede var angrebet.
I foråret 2011 var S. noctilio fundet i Michigan, Pennsylvania, New York og Vermont. Fyrretræer i Nordamerika, der er blevet angrebet eller bekræftet som værter, er: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. ponderosa), P. contorta) og jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Symptomer på angrebRediger
Typiske tegn på skader på fyrretræer: Brunfarvning og afgivelse af nåle
Boring af en larve
Beskadigelser ved angreb kan inddeles i fire kategorier eller faser, alt efter om de er forårsaget af imago, svamp, larver eller sekundære parasitter.
Værdstræets første reaktion skyldes den voksne hveps og indtræder efter 10 til 14 dage. En fytotoksisk sekretion fra hvepsen forringer stofskiftet i skud og nåle, hvilket medfører tab af vandbalancen. Resultatet er en brunfarvning af nålene og bladfald. Som hos mange andre træskadedyr findes der fine harpiksdråber i hvepsens borehuller i den centrale stamme. Angrebne fyrretræer har en tendens til at udvikle flagning. Spidsnedfald begynder med, at nålene bliver klorotiske og skifter fra grøn til gullig-rød og til sidst bliver helt brune i løbet af en periode på tre til seks måneder. Hvepsen borer huller med en diameter på 1/8 til 3/8 tommer i træet. Ubelastede træer kan angribes ensartet langs hovedstammen, mens træer med lavt osmotisk floemtryk angribes fortrinsvis med tættere klynger af borehuller.
I løbet af denne proces spirer svampesporer i borehullerne, en reaktion forårsaget af træets tørhed, hvilket skaber et passende miljø og en indgang for luft. Svampen nedbryder ligninen og forårsager hvid råd. Den bevæger sig mod det lodret udrettede xylem. Den lodrette profil viser rødlige og hvide striber, der løber i vækstretning.
I tredje stadie begynder larven at bore sig ind i træet. Derved æder den en sti, som først fortsætter mod stammens midte, før den vender om og løber tilbage til barken. Stierne er ikke synlige i tværsnit, fordi de er stærkt tilstoppet med savsmuld; de kan også være ubemærkede under træbearbejdningen. Længden af banerne varierer, afhængigt af træet, mellem 5 og 20 cm i diameter, hvilket afhænger af larvernes størrelse. Udgangshullerne er cirkulære og af meget lille diameter.
Spænding af værtstræet og synlige larveboringer forekommer i fjerde stadie. Angrebet forstærkes af yderligere insekter eller svampe, som igen kan forårsage flere symptomer. Imago, svamp og larver kan tilsammen forårsage træets død i en periode på mellem to uger og otte måneder.
Naturlige fjender og parasitterRediger
Rhyssa persuasoria specialiserer sig på sirex woodwasp og dens slægtninge. De lægger deres æg på hvepselarverne.
Fugle er de primære naturlige fjender af sirex woodwasp. De voksne dyr bliver ofte jaget af svaler (Hirundidae) og svirrefluer (Apodidae), som begge foretrækker hanner. Sortspætte (Dryocopius martius) og stor flagspætte (Dendrocopus major) æder nogle larver, men er ikke specialiseret på sirex woodwasp.
Flere parasitter har en større indvirkning på populationerne af woodwasps. Disse omfatter Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); og Rhyssa persuasoria. Mens I. leucospoides lægger sine æg ind i en skovhveps’ æg, og klækningsperioden derfor svarer til værtens, lægger de nævnte ichneumoner deres æg på larver eller voksne skovhvepse; de klækkes senere i løbet af foråret. Parasitterne finder værtslarverne, der er skjult i træet, ved hjælp af deres antenner, der registrerer signaler, herunder lugten af lækkende borestøv eller svampemycelium, svage vibrationer eller temperaturforskelle. De fleste af disse insekthyperparasitter ernærer sig af honningdug og nektar, som begge påvirker trævassernes følsomhed.
En anden parasit er nematoden Beddingia (Deladenus) siricidicola, som blev foreslået i den nye verden i 1970’erne som en mulig biologisk bekæmpelse. B. siricidicola forårsager infertilitet hos hvepsehunner, men forringer ikke hannernes frugtbarhed. Inde i værtstræet lever nematoderne primært af svampemycelium. Hvis de kommer i nærheden af hvepselarverne, inficerer de hunnerne, som så danner par med hanner og til sidst angriber hvepselarverne. Disse kommer til sidst ud af træet og bærer nematoderne med sig. Der opstår også konkurrence om føde mellem B. siricidicola og hvepselarverne, hvilket resulterer i langsommere vækst og mulig udsultning af larverne af træhvepsen. Populationen af Sirex woodwasp er meget udsat for angreb af B. siricidicola; der er registreret angrebsprocenter på op til 90 %. Nematoderne anvendes ofte til bekæmpelse af hvepsene ved at kombinere dem med symbiosepartneren Amylostereum. Den beslægtede art B. wilsoni har en lignende virkning, men da den også lever parasitisk med slægten Rhyssa, anvendes den ikke til skadedyrsbekæmpelse.