Sekventielle hermafroditter: Protandrous, Protogynous eller seriel bidirektionel?

maj 16, 2021
admin

Som oprindeligt formuleret af Ghiselin , “Antag, at det ene køns reproduktive funktioner bedre kunne varetages af et lille dyr eller det andet køns funktioner af et stort dyr. Et dyr, der i takt med at det voksede, antog det køn, der var fordelagtigt for dets nuværende størrelse, ville derved øge sit reproduktionspotentiale. Kort sagt ville det være fordelagtigt for en fisk at skifte køn, når de reproduktive fordele ved det andet køn opvejer det nuværende køns fordele, især hvis den seksuelle frugtbarhed er direkte korreleret med fiskens størrelse eller alder.

Dette kan virke ret kompliceret, men det er blot en kort forståelse ind i hermafroditismens verden. For en mere komplet gennemgang er artiklen om “Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” af J.C. Avisea og J.E. Mankb et vidunderligt sted at starte, og der henvises i høj grad til den her. Tilbage til emnet: Sekventiel hermafroditisme forekommer i tre primære former. Protogyni, hvor en art begynder livet som hun og er i stand til at skifte til en han på et senere tidspunkt; Protandri, det modsatte af protogyni, hvor en art begynder livet som han og kan senere skifte til en hun; og serielt bi-direktionelt kønsskifte, hvor en art er i stand til at skifte frem og tilbage mellem han og hun.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani er, som alle andre i sin slægt, en protogyn hermafrodit, der er i stand til at skifte køn fra hun til han.

Protogyne hermafroditter

Den første form for hermafroditisme, kaldet protogyne (proto -first, gyno -female) hermafroditter, er den mest almindelige og mest udbredte af de tre typer. Det er almindeligt kendt, at den forekommer hos Labridae samt hos mange andre revfisk, herunder Pomacanthidae og Serranidae. Hos protogyn hermafroditter er arterne i stand til at skifte køn fra hunner til hanner, og det forudsiges at være evolutionært favoriseret, når hannernes reproduktive output er større end det at være en hun. Det er ganske enkelt sådan, at det er bedre at være en han, og han får mere sex, og derfor støtter denne teori evolutionen af protogyne hermafroditter. Som sådan ses protogyn hermpahroditisme ofte hos fisk, der udviser en haremisk livsstil, hvor det meste af parringen er dikteret og kontrolleret af en stor dominerende han.

Med Cirrhilabrus som eksempel er hunner og hanner med indledende fase (IP) ofte mindre, kedelige og mindre prangende end store hanner med terminal fase (TP). IP-hanner er primære, eller satellit-hanner, der fødes som hanner, mens TP-hanner er sekundære hanner, der opstår fra kønsskiftede hunner. I et harem af Cirrhilabrus er TP-hannerne de lyseste og mest farvestrålende hanner, som monopoliserer det meste af yngelretten. Bemærk, at selv om Cirrhilabrus er et eksempel på protogyne hermafroditter, er det en diandrisk slægt, hvor hannerne ikke udelukkende stammer fra hunnerne.

Genicanthus watanabei
En han af Genicanthus watanabei, der viser overvejende mandlig farvetegning med en lille smule kvindelige træk på panden.

I monandriske slægter som Centropyge og Genicanthus stammer hannerne udelukkende fra hunnerne. Dvs. at der ikke findes en fisk, der er født som en han. Alle fisk i monandriske slægter fødes som hunner, og når behovet opstår, er de i stand til at forvandle sig til hanner. Dette er i modsætning til Cirrhilabrus, hvor der findes IP-hanner og TP-hanner. Uanset om der er tale om monandriske eller diandriske protogyniske hermafroditter, er grundlaget for kønsskifte det samme.

Når den terminale og dominerende han fjernes fra haremmet, vil den næste mest aggressive hun i rækken kønsskifte for at tage dens plads. Alle kvindelige protogyne hermafroditte arter besidder kønsceller til begge kønsorganer, og når den sociale situation kræver et kønsskifte, er de i stand til at undertrykke de kvindelige kønskirtler i stedet for at udvikle sig til mandlige kønskirtler. Testosteronproduktionen undertrykker de kvindelige kønskirtler og giver næring til udviklingen af mandlige kønsorganer og sekundær egenskab. Hos kønsdimorfe og dikromatiske arter er denne ændring tydelig udvendigt med øget udvikling af sekundære hanlige kendetegn som f.eks. farver, finner og andre træk, der ikke findes hos hunnerne.

G. semifasciatus skifter
Eksempel på Genicanthus semifasciatus, der gennemgår kønsskifte fra hun til han. Fotos i urets retning startende fra øverst til venstre af Kenyu, croissant island, zukan og croissant island.

Overst ses et eksempel på Genicanthus semifasciatus, der undergår kønsskifte. Alle Genicanthus er kønsligt dikromatiske, og derfor er kønsskifteprocessen let at dokumentere ud fra de fysiske kendetegn. Hunnerne er hovedsageligt umærkede uden sort gælledække, maske og haleflip. Hannerne er lodret stribede halvvejs ned ad kroppen, og i stedet for de sorte ansigt- og haleaftegninger får de i stedet en gul maske, der løber langs grænserne for de lodrette striber. Under forandringsprocessen sker der en sekvens af samtidige farveændringer, hvorved fiskene mister hunlige træk og får mandlige mønstre på samme tid. Internt udvikles også de mandlige kønsorganer. I slægter som Centropyge, hvor den seksuelle dichromatism ikke er så tydelig, er det lidt mere tricky at bevidne forvandlingen og dermed kønsbestemmelse af arten.

P. calloura
Alle Pseudanthias er sekventielt protogyn hermafroditter, og ligesom denne hun P. calloura, er i stand til at skifte køn, når situationen er til stede.

Denne forandring kan tage så lidt som 2-3 uger, og i den tid fortsætter den skiftende hun med at udtrykke sin dominans, indtil forandringen er klar. På det tidspunkt kan den nu fuldt funktionsdygtige han overtage avlsprivilegierne. Det er bemærkelsesværdigt, at i akvariesammenhæng er forandringen nogle gange ikke fuldstændig, eller i andre tilfælde kan terminale hanner miste nogle af deres farver og få en smule hunlige træk. En teori, der understøtter dette, er, at hannerne i naturen opretholder enten et lek- eller haremslignende parringssystem med mange hunner under deres kontrol. I akvariet er den samme seksuelle stimulering ikke let at efterligne, og store hanner har ofte svært ved at bevare deres farvetegning og mister den enten delvist eller sidder fast i en overgangszone mellem hanner og hunner. Store akvarier med flere hunner kan vise sig at være effektive til at opretholde en fuldt funktionsdygtig han.

Nogle populære eksempler på protogyne hermafroditter, som vi som akvarister jævnligt ser, er bl.a. fisk af slægterne Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus m.fl. Læg mærke til, at størstedelen af dem kommer fra familien af wrasses, angelfish og anthias. Der er uvægerligt mange flere.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster er, som alle klovnfisk, protandre hermafroditter.

Protandrous hermafrodites

Den anden form for hermafroditisme kaldes protandrous (proto -first, androus -male) hermafrodites, og er meget sjældnere end den foregående. Hos protandrous hermafroditter arter stammer hunnerne fra kønsskiftede hanner. Hos revfisk er de mest kendte protandre hermafroditter klovnfisk, som omfatter alle arter i de to eneste slægter Amphiprion og Premnas.

Som det omvendte af protogyne hermafroditter starter protandre hermafroditter livet som hanner, og hvor socialt pres dikterer det, er de i stand til at kønsskifte til fuldt funktionsdygtige hunner. I det typiske scenarie for klovnfisk lever en stor hun normalt sammen med flere hanner og unger, hvilket er det omvendte af protogyne hermafroditter. Dette ville gøre “Finding Nemo” fyldt med videnskabelige unøjagtigheder, for i stedet for at tage sin søn med rundt i hele havet, efter at hans kone var blevet spist af en barracuda, ville Marlin have dannet par med en anden han og derefter have skiftet køn. Måske er det ikke en dårlig idé at forfalske videnskabelige oplysninger til fordel for et kontroversielt emne om kønsskifte alligevel, især ikke med en målgruppe beregnet til tiårige.

gobiodon
Gobiodon okinawae passer æg. Gobiodon er velkendte serielle tovejs hermafroditter. Foto af Yoshi Hirata.

Seriel bidirektionel hermafrodit

Dette er en unik og ualmindelig form for hermafroditisme, der ses hos visse revfisk. Mens mange arter er i stand til at skifte køn, skifter de fleste ofte kun én gang i løbet af deres levetid. Serielle tovejs-kønsskiftere kan skifte frem og tilbage, afhængigt af situationen. I den “risk-of-movement”-model, der er foreslået af Nakashima et al. 1996 og Munday et al. 1998, gør prædationspresset på rev det meget risikabelt og farligt at bevæge sig med henblik på parringsvalg, især for små og sparsomt udbredte arter som f.eks. grundler. Det ville derfor være fordelagtigt for stillesiddende eller “hjemmeværende” individer at skifte køn, når behovet opstår, f.eks. når en mage dør, eller når kønsfordelingen er stærkt skævt fordelt i retning af et bestemt køn. Gobiodon er en velundersøgt slægt for bidirektionel kønsskiftehermafroditisme.

hamlets2
Et spektakulært foto, der viser et par Hypoplectrus indigo, der gyder med hinanden, tur for tur. H. indigo er et eksempel på en synkron hermafrodit. Foto af Luiz Rocha.

Synkrone hermafroditter

Her er en ekstra bonusform af hermafroditisme, inden vi slutter. Synkrone hermafroditter forekommer hos relativt få arter, og de er i stand til at producere han- og hunlige kønsceller samtidig. Denne form for hermafroditisme ses hyppigst hos Serranidae og Gobiidae. Hypoplectrus indigo er en art, der viser den standardiserede udkrydsende parringsform. Før befrugtningen danner to individer par for en proces kaldet ægudveksling, som omfatter tre trin:

a) begge fisk pakker deres æg i pakker

b) parringen indledes ved, at individet først frigiver sin pakke, og

c) partnerne skiftes til at frigive en ægpakke med få minutters mellemrum og udvendigt befrugte partnerens frigivne pakke. Dette fortsætter, indtil begge individer har befrugtet hinanden.

Denne form for parring gør det muligt for to vilkårlige individer at finde sammen for at parre sig og sikre fortsættelsen af deres slægt. Dette er især nyttigt for arter, der har en lav befolkningstæthed.

Vi håber, at du har fundet denne artikel informativ og interessant. Reeffisk har udviklet mange måder at modvirke presset i forbindelse med gydning og parringsvalg på, og dette er også overført til dem i fangenskab. Næste gang du er smittet af lyst til at købe to Genicanthus-hanner, så stop op og tænk dig om. Det, du i virkeligheden ønsker, er flere hunner.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.