Rekapitulationsteori
Meckel, Serres, GeoffroyRediger
Igennem de tyske naturfilosoffer Johann Friedrich Meckel og Carl Friedrich Kielmeyer samt Étienne Serres blev idéen om rekapitulation først formuleret i biologien fra 1790’erne og frem, hvorefter den hurtigt fik status af en formodet biogenetisk lov, som Marcel Danesi siger, at det var en formodet biogenetisk lov.
Den embryologiske teori blev formaliseret af Serres i 1824-26, baseret på Meckels arbejde, i det, der blev kendt som “Meckel-Serres-loven”. Denne forsøgte at forbinde den komparative embryologi med et “enhedsmønster” i den organiske verden. Den blev støttet af Étienne Geoffroy Saint-Hilaire og blev en fremtrædende del af hans ideer. Den foreslog, at tidligere transformationer af livet kunne være sket gennem miljømæssige årsager, der virkede på embryoet, snarere end på den voksne som i lamarckismen. Disse naturalistiske idéer førte til uoverensstemmelser med Georges Cuvier. Teorien fik bred opbakning i Edinburgh- og London-skolerne for højere anatomi omkring 1830, især af Robert Edmond Grant, men blev modsat af Karl Ernst von Baers divergensideer og angrebet af Richard Owen i 1830’erne.
HaeckelRediger
Ernst Haeckel (1834-1919) forsøgte at sammenfatte lamarckismens og Goethes Naturphilosophie med Charles Darwins begreber. Selv om det ofte opfattes som en afvisning af Darwins teori om forgrenet evolution til fordel for en mere lineær lamarckistisk opfattelse af progressiv evolution, er dette ikke korrekt: Haeckel brugte det lamarckske billede til at beskrive de enkelte arters ontogenetiske og fylogenetiske historie, men han var enig med Darwin i, at alle arter forgrener sig fra en eller få oprindelige forfædre. Siden begyndelsen af det 20. århundrede er Haeckels “biogenetiske lov” blevet tilbagevist på mange fronter.
Haeckel formulerede sin teori som “Ontogeny recapitululates phylogeny” (Ontogeni rekapitulerer fylogeni). Begrebet blev senere blot kendt som recapitulationsteorien. Ontogeni er væksten (størrelsesændring) og udviklingen (strukturændring) af en individuel organisme; fylogeni er en arts udviklingshistorie. Haeckel hævdede, at udviklingen af avancerede arter passerer gennem stadier, der er repræsenteret af voksne organismer fra mere primitive arter. Med andre ord repræsenterer hvert successivt stadie i et individs udvikling en af de voksne former, der optrådte i dets udviklingshistorie.
For eksempel foreslog Haeckel, at svælgrillerne mellem svælgbuerne i halsen på det menneskelige embryo ikke blot groft sagt lignede gællespalterne hos fisk, men direkte repræsenterede et voksent “fiskeagtigt” udviklingsstadie, hvilket betød en fiskeagtig forfader. Embryonale svælgespalte, som dannes hos mange dyr, når de tynde grenplader, der adskiller svælgposer og svælgriller, perforeres, åbner svælget til ydersiden. Farynxbuer forekommer i alle embryoner af tetrapoder: hos pattedyr udvikler den første farynxbue sig til underkæben (Meckels brusk), malleus og stigbøjle.
Haeckel fremstillede flere embryotegninger, der ofte overbetonede ligheder mellem embryoner af beslægtede arter. Den moderne biologi afviser den bogstavelige og universelle form af Haeckels teori, såsom dens mulige anvendelse på adfærdsontogeni, dvs. den psykomotoriske udvikling hos unge dyr og menneskebørn.
SamtidskritikRediger
Haeckels tegninger fejlrepræsenterede den observerede menneskelige embryonale udvikling i en sådan grad, at han tiltrak sig modstand fra flere medlemmer af det videnskabelige samfund, herunder fra anatomikeren Wilhelm His, som havde udviklet en rivaliserende “kausal-mekanisk teori” om den menneskelige embryonale udvikling. His kritiserede i sit arbejde specifikt Haeckels metodologi, idet han hævdede, at embryonernes former umiddelbart blev forårsaget af mekanisk pres som følge af lokale forskelle i væksten. Disse forskelle var til gengæld forårsaget af “arvelighed”. Han sammenlignede formen af embryonale strukturer med formen af gummislanger, der kunne skæres og bøjes, og illustrerede disse sammenligninger med nøjagtige tegninger. Stephen Jay Gould bemærkede i sin bog Ontogeny and Phylogeny fra 1977, at His’ angreb på Haeckels rekapitulationsteori var langt mere grundlæggende end nogen empirisk kritikers angreb, da det effektivt fastslog, at Haeckels “biogenetiske lov” var irrelevant.
Darwin foreslog, at embryoner lignede hinanden, da de delte en fælles forfader, som formodentlig havde et lignende embryon, men at udviklingen ikke nødvendigvis rekapitulerede fylogenien: han så ingen grund til at antage, at et embryo på noget stadium lignede en voksen af nogen forfader. Darwin antog endvidere, at embryoner var udsat for et mindre intensivt selektionspres end voksne, og at de derfor havde ændret sig mindre.
Moderne statusRediger
Den moderne evolutionære udviklingsbiologi (evo-devo) følger von Baer, snarere end Darwin, ved at pege på aktiv evolution af den embryonale udvikling som et vigtigt middel til at ændre morfologien af voksne kroppe. To af nøgleprincipperne i evo-devo, nemlig at ændringer i tidspunktet (heterochroni) og placeringen (heterotopi) i kroppen af aspekter af den embryonale udvikling ville ændre formen af en efterkommers krop i forhold til en forfaders, blev dog først formuleret af Haeckel i 1870’erne. Disse elementer af hans tænkning om udvikling har således overlevet, mens hans teori om rekapitulation ikke har overlevet.
Den haeckelske form for rekapitulationsteori anses for at være uddød. Embryoner gennemgår ganske vist en periode eller et fylotypisk stadium, hvor deres morfologi er stærkt formet af deres fylogenetiske position snarere end af selektive pres, men det betyder kun, at de ligner andre embryoner på dette stadium og ikke forfædres voksne, som Haeckel havde hævdet. Det moderne synspunkt opsummeres af University of California Museum of Paleontology:
Embryoner afspejler faktisk evolutionens forløb, men dette forløb er langt mere indviklet og finurligt, end Haeckel påstod. Forskellige dele af det samme embryo kan endda udvikle sig i forskellige retninger. Som følge heraf blev den biogenetiske lov opgivet, og dens fald frigjorde forskerne til at værdsætte hele spektret af embryonale ændringer, som evolutionen kan frembringe – en værdsættelse, der har givet spektakulære resultater i de seneste år, da forskerne har opdaget nogle af de specifikke gener, der styrer udviklingen.