Puppe
Puppe af Munkedyr (Melolontha melolontha)
Puppe (plural: pupper eller pupper) er det ikke-ædende, typisk udvendigt inaktive livsstadium mellem larven og den voksne hos holometabolske insekter, dvs. de insekter, der gennemgår en fuldstændig metamorfose gennem fire livsstadier: embryo, larve, puppe og voksen eller imago. Puppestadiet er en del af livscyklusen hos så forskellige insekter som biller, fluer, bier, hvepse, myrer, sommerfugle, møl, lopper og larver.
Pupperne hos forskellige grupper af insekter kan omtales med mere specifikke navne. Chrysalis er betegnelsen for sommerfuglens puppe, og tumbler er betegnelsen for puppen hos en myg.
Pupper kan desuden være omsluttet af andre strukturer såsom kokoner, reder eller skaller (Borror et al. 1989). En kokon er det beskyttende silkehylster, som larver af møl og andre insekter spinder, inden de bliver til en puppe. Silke, der er høstet fra silkeormens kokon Bombyx mori, har været en kilde til fint og smukt stof i mere end to årtusinder.
Sommerfuglens puppe eller puppe er sjældent omsluttet af en kokon, men hos nogle sommerfuglearter kan larven spinde en silketråd for at hænge puppen op.
Og selv om puppen hos de fleste arter udadtil ser ud til at være et inaktivt stadium, foregår der en stor metabolisk aktivitet, mens insektet forvandles til en voksen, hvor nogle organer forringes og nye strukturer og organer udvikles.
Ud over dette stadies praktiske værdi for insekterne selv, da det forbereder dem på en bemærkelsesværdig forvandling fra den ormelignende larve til den vingede voksne, bidrager det også til livets store mangfoldighed og bidrager til den fascination, som naturen har for mennesker.
Overblik
Puppestadiet findes kun hos holometabolske insekter. Holometabolisme, også kaldet fuldstændig metamorfose og kompleks metamorfose, er en betegnelse for de processer, hvor larverne adskiller sig markant fra de voksne. Insekter, der gennemgår holometabolisme, gennemgår et larvestadie, går derefter ind i en ikke-ædende tilstand som puppe (latin pupa for puppe) og kommer til sidst ud som voksne (imago). Dette står i modsætning til insekter, der gennemgår hemimetabolisme eller ufuldstændig metamorfose, hvor larverne ligner de voksne en del, da de har sammensatte øjne, udviklede ben og vingestumper, der er synlige på ydersiden, men de unge former er mindre, og hvis den voksne har vinger, mangler de vinger. I denne udviklingsmåde er der tre forskellige stadier: ægget, nymfen og det voksne stadium eller imago; der findes ikke noget puppestadium.
I et insekts livscyklus følger puppestadiet efter larvestadiet og går forud for voksenlivet (imago). Det er i forpupningstiden, at insektets voksne strukturer dannes, mens larvestrukturerne nedbrydes. Pupper er inaktive og normalt sessile (ikke i stand til at bevæge sig rundt). Nogle har et beskyttende hylster. De fleste larver af møl spinder en kokon af silke, hvori de forvandler sig til puppestadiet. De fleste sommerfugle danner derimod en fritliggende puppe, som også betegnes som puppe.
Puppen kan være kortvarig, f.eks. to uger som hos monarksommerfugle, eller puppen kan gå i dvale eller diapause indtil den rette årstid for det voksne insekt. (I tempererede klimaer forbliver pupper normalt i dvale om vinteren, mens pupper i troperne normalt gør det i den tørre årstid.)
Insekterne kommer ud (eclose) af pupper ved at dele puppehuset, og hele forpupningsprocessen styres af insektets hormoner. De fleste sommerfugle kommer ud om morgenen. Hos myg er fremkomsten typisk om aftenen eller natten. Hos lopper udløses processen af vibrationer, der indikerer den mulige tilstedeværelse af en potentiel vært.
Struktur og udvikling
Exarate pupper hos den vestlige honningbi.
I puppestadiet nedbrydes insektets larvevæv, og grupper af celler, der kaldes imaginale skiver, udvikler sig til de voksne væv ved hjælp af næringsstofferne fra den nedbrudte larve (Towle 1989). Denne proces med celledød kaldes histolyse, og cellegenvækst histogenese.
I nogle insektordener er vedhængene såsom ben og proboscis frie og synlige i puppestadiet. Sådanne pupper betegnes som exarate, og eksempler herpå ses hos Hymenoptera. I mange andre ordener er puppen en tæt og kompakt skal med alle vedhængene tæt pakket ind i den, og disse pupper kaldes obtect. Den velkendte puppe fra dværgfluer er obtect.
En anden form har de synlige vedhæng, men er dækket af en skal. I nogle tilfælde udgøres beklædningen af det sidste larveinstars integument. Sådanne pupper betegnes som coarctate og findes hos mange af diptera. Nogle exarate pupper, som f.eks. hos neuroptera, har også bevægelige mandibler, der er fastgjort til hovedet. Sådanne pupper betegnes decticous. Hos de fleste andre insekter er mandiblerne ubevægelige, og sådanne pupper betegnes som adektiske.
Vingerne eller vingebindingerne, som ikke er synlige på ydersiden af larven, bliver synlige i puppestadiet. Der kan dog faktisk findes bittesmå “vingeskiver” under udvikling i larvestadiet. I sommerfuglelarver tæt på forpupning tvinges vingerne uden for epidermis under tryk fra hemolymphen (væsken i det åbne kredsløbssystem), og selv om de i begyndelsen er ret fleksible og skrøbelige, har de, når puppen løsriver sig fra larvens kutikula, klæbet sig fast til puppens ydre kutikula (i obtect-pupper). I løbet af få timer danner vingerne en kutikula, der er så hård og godt forbundet med kroppen, at pupperne kan tages op og håndteres uden at beskadige vingerne. For at forvandle de miniaturevinger, der er synlige på puppens yderside, til store strukturer, der kan bruges til at flyve, gennemgår puppens vinger en hurtig mitose og optager en stor mængde næringsstoffer.
Honningbi-puppens udviklingsstadier.
Forsvar
Pupper er normalt ubevægelige og er stort set forsvarsløse. For at overvinde dette er et fælles træk en skjult placering. Nogle arter af Lycaenid-sommerfugle er beskyttet i deres puppestadium af myrer. Nogle arter af pupper er i stand til at lave lyde eller vibrationer for at skræmme potentielle rovdyr. Nogle få arter bruger kemiske forsvarsmekanismer, herunder giftige sekretioner. Pupperne hos sociale hymenoptere beskyttes af voksne medlemmer af bistadet.
Krysalis
Krysalis af almindelig krage eller Oleandersommerfugl (Euploea core), der illustrerer den græske oprindelse af udtrykket : χρυσός (chrysós) for guld
En chrysalis (flertal: chrysalider) eller nymfe er sommerfuglenes puppestadium. Udtrykket (latin chrysallis, fra græsk χρυσαλλίς = chrysallís) er afledt af den metalliske guldfarve, der findes i pupperne hos mange sommerfugle, som betegnes med det græske χρυσός (chrysós) for guld.
Da pupper ofte er prangende og dannes i det fri, er de de mest kendte eksempler på pupper. De fleste pupper er fastgjort til en overflade ved hjælp af et velcro-lignende arrangement af en silkepude spundet af larven og et sæt kroge (cremaster) i spidsen af puppens bagkrop.
Som andre typer pupper er puppestadiet hos de fleste sommerfugle et stadie, hvor der kun er lidt bevægelse. Nogle sommerfuglepupper er dog i stand til at bevæge mavesegmenterne for at frembringe lyde eller for at skræmme potentielle rovdyr væk. I puppen sker der vækst og differentiering. Den voksne sommerfugl kommer ud (lukker sig) herfra og udvider sine vinger ved at pumpe hæmolymphe ind i vingeårerne.
Når sommerfuglen kommer ud af puppen, sidder den normalt på den tomme skal for at udvide og tørre vingerne. Men hvis puppen var tæt på jorden (f.eks. hvis den faldt af fra sin silkepude), ville sommerfuglen finde en anden lodret overflade at hvile på og tørre vingerne på (f.eks. en væg eller et hegn).
Sommerfuglens puppe er normalt mørk i farven og er enten dannet i underjordiske celler, løst i jorden, eller deres puppe er indeholdt i et beskyttende silkehus kaldet en kokon. Meget få sommerfuglelarver spinder en kokon.
Tegningen puppe bruges nogle gange på samme måde som betegnelsen kokon, som et beskyttende hylster, med møl puppe indesluttet i en kokon og sommerfuglelarver i puppe i puppe (Towle 1989). Korrekt er puppe dog betegnelsen for selve sommerfuglepuppen, og kokon er et beskyttende hylster af silke.
Aurelia er et gammelt synonym til puppe, hvorfra betegnelsen aurelianer stammer; en, der studerer sommerfugles fremkomst fra pupper.
Kokon
Den seje brune kokon hos en kejsergummimøl
En kokon er et hylster spundet af silke af mange møllarver og talrige andre holometabolske insektlarver som et beskyttende hylster for puppen.
Kokoner kan være hårde eller bløde, uigennemsigtige eller gennemsigtige, faste eller netagtige, af forskellige farver eller sammensat af flere lag, afhængigt af den type insektlarve, der producerer dem. Mange larvelarver afgiver larvehårene (setae) og inkorporerer dem i kokonen; hvis disse er urticerende hår, er kokonen også irriterende at røre ved. Nogle larver fastgør små kviste, afføringspiller eller stykker af vegetation på ydersiden af deres kokon i et forsøg på at skjule den for rovdyr. Andre spinder deres kokon på et skjult sted – på undersiden af et blad, i en sprække, nede nær bunden af en træstamme, ophængt fra en kvist eller skjult i bladmuldet (Scoble 1992).
Insekter, der forpupper sig i en kokon, må slippe ud af den, og det gør de enten ved at puppen skærer sig ud eller ved at udskille væsker, der blødgør kokonen. Nogle kokoner er konstrueret med indbyggede svaghedslinjer, langs hvilke de let rives op indefra, eller med udgangshuller, der kun tillader en envejs passage ud; sådanne kendetegn letter det voksne insekts flugt, efter at det er kommet ud af puppeskindet.
-
En kejsergummimølle-larve spinder sin kokon.
-
Luna-mølkokon og puppe.
-
Sortiment af kokoner af Luna-møl.
Lunamøl, der kommer ud af silkekokon.
Luna-møl puppe fjernes fra kokon.
Chrysalis af Gulf Fritillary i Georgetown, South Carolina
Pupning af Inachis io
Monark sommerfuglens krysalier
Se også
- Larve
- Metamorfose
- Silke
Credits
New World Encyclopedia-skribenter og redaktører omskrev og supplerede Wikipedia-artikleni overensstemmelse med New World Encyclopedia-standarderne. Denne artikel overholder vilkårene i Creative Commons CC-by-sa 3.0-licensen (CC-by-sa), som må bruges og udbredes med behørig kildeangivelse. Der skal krediteres i henhold til vilkårene i denne licens, som kan henvise til både New World Encyclopedia-bidragyderne og de uselviske frivillige bidragydere i Wikimedia Foundation. For at citere denne artikel klik her for en liste over acceptable citatformater.Historien om tidligere bidrag fra wikipedianere er tilgængelig for forskere her:
- Pupa-historie
Historien om denne artikel, siden den blev importeret til New World Encyclopedia:
- Historie om “Pupa”
Bemærk: Visse restriktioner kan gælde for brugen af individuelle billeder, som der er givet særskilt licens til.