Deling er omsorg!

I dette afsnit vil vi gennemgå parameciumcellens opbygning. Medmindre det er nævnt, henviser vi til Paramecium caudatum som et typisk eksempel på en parameciumcelle.
Vi har også 4 serier af blogindlæg om paramecium:
Del I. Den biologiske klassifikation af paramecium – navn, historie og udvikling
Del II. Strukturen af Parameciumcellen
Del III. Paramecium reproduktion, fysiologi og adfærd
Del IV. Parameciums naturlige levevis og dyrkning – Find paramecium til dit mikroskopiske projekt

Parameciums anatomi

Det mærkede diagram, der viser anatomien af en parameciumcelle.
Hver struktur/organel og dens funktion vil blive forklaret i denne artikel.

Paramecium bærer et blødt panser, kaldet pellicle

Parameciumcellens krop er omsluttet af en stiv, men elastisk membran, kaldet pellicle. Pellicle består af en tynd, geléagtig substans, der produceres af cellen. Pellicellaget giver parameciumet en bestemt form og en god beskyttelse af dets celleindhold. Pelliclen er også elastisk af natur, hvilket gør det muligt for paramecium at ændre sin form en smule.

Parameciums hud er dækket af mange små hår, kaldet cilia

Der dækker pelliclen er mange små hår, kaldet cilia (ental cilium). Cilia er fremspring, der er fordelt i hele cellen. En P. caudatum-celle kan have 5000-6000 cilia.
Cilia er meget små strukturer – ca. 0,25 μm i diameter og op til 20 μm i længden. Vi kan kun se den overordnede bevægelse af cilier på cellerne, men det er svært at se dem tydeligt i et almindeligt lysmikroskop.

Paramecium ciliernes bevægelse i et mikroskop.

Der er to typer cilier til stede på cellerne hos paramecia: mundcilia og kropscilia. Orale cilier er til stede på overfladen af den orale rille. De hjælper med at samle fødevarematerialer. Kropscilia findes på kroppens overflade og letter dens bevægelighed. De fungerer som mikroskopiske årer til at bevæge organismen i én retning.
Kropscilia er anbragt i langsgående rækker (langs hoved- til haleaksen) med en ret ensartet længde i hele cellen. Der er også et par længere cilier til stede i den bageste ende af cellen (ret tydeligt hos P. caudatum). Disse danner caudal tuft af cilier (deraf navnet caudatum).

Forskellige typer af cilier på parameciumcellen – mundcilia, kropscilia og caudal tuft.

Det mikroskopiske syn af cilier

Videnskabsfolk har brugt meget tid og kræfter på at studere parameciumcilia. Hvorfor?
Det er fordi, at cilier ikke er eksklusive hos mikroorganismer, som paramecia eller ciliater. Faktisk har vi også cilia på vores celler. F.eks. findes bevægelige cilier på respiratorisk epithel, der beklæder luftvejene, hvor de renser vores lunger ved at feje slim og snavs ud.
Den avancerede mikroskopi er effektiv i denne form for cellebiologisk forskning. For eksempel giver scanningelektronmikroskopet (SEM) os mulighed for at se morfologien, orienteringen og tætheden af parameciums cilier. Med et transmissionselektronmikroskop (TEM) kan vi se ciliernes ultrastruktur i et tværsnit. Ved hjælp af antistofbaseret immunofluorescerende farvning kan forskerne endda se, hvilke typer proteiner der bidrager til ciliernes struktur, bevægelse og vækst.

Forskerne har brugt avancerede mikroskoper til at besvare deres spørgsmål om parameciums cilier. Til venstre: SEM viser os ciliernes morfologi (Credit: Judith L. Van Houten). I midten: TEM giver os et tværsnitbillede af cilier i detaljer (Credit: Richard Allen). Til højre: Fluorescensmikroskopet viser os, hvordan cilier forankrer sig på celleoverfladen.

Strukturen af pellicle og cilier

Med hjælp af avanceret mikroskopi ved forskerne nu i detaljer, hvordan cilierne vokser og bevæger sig. Som du kan se på illustrationen nedenfor, er laget af pellicle ikke glat. I stedet er der mange buler (kaldet alveoler) med en fordybning på pelliclen. Et cilium kommer ud gennem midterhullet i hver fordybning med ankeret på basallegemet.

Den detaljerede struktur af cilia og pellicle.

Videnskabsfolk har også opdaget, hvad der er inde i hvert ciliehår. Et cilium er opbygget af mikrotubulibundter. Mikrotubuli er proteinfibre inde i cellerne med flere funktioner. Mikrotubuli kan fungere som en intercellulær motorvej til transport af molekyler og organeller. Under celledeling trækker mikrotubulifibre, der projiceres fra to centrosomer, kromosomer fra hinanden til nye kerner.

Organiseringen af cilium.
Hvert cilium indeholder ni par mikrotubuli, der danner ydersiden af en ring og to centrale mikrotubuli. Denne struktur er kendt som et axoneme. Mikrotubuli holdes sammen af tværbindende proteiner. Der er motorproteiner, kaldet dynein, der sætter sig på tværs af hver parret mikrotubulifiber.
Foto credit: LadyofHats på wiki.

Motorproteinerne (dynein) bruger ATP som energi til at kravle langs mikrotubuli. Når dyneinproteinerne bevæger sig opad på den ene side, men nedad på den anden side, bøjer ciliet sig. Gentagelsen af bøjnings- og afslapningscyklusser gør, at cilierne fungerer som årer, der slår frem og tilbage for at skabe bevægelse.

Se, hvordan cilierne laver bølgen

Hvis cilierne bare bølger frem og tilbage på samme måde, kan cellerne ikke komme nogen steder. De fremadgående og bagudgående slag skal være i forskellige faser for at skabe en meningsfuld fremdriftskraft.
Forsker brugte et mikroskop med et højhastigheds-videokamera til at fange, hvordan cilier slår for at drive hele kroppen af paramecium frem. De ser ret smarte ud!

Ciliers bevægelse udviser en smuk metakron bølgelignende koordinering, hvor en konstant faseforskel opretholdes mellem tilstødende cilia.

Ved at analysere højhastighedsvideoen billede for billede fandt forskerne ud af, at paramecium svømmer på en måde, der ligner den måde, vi svømmer på i forreste crawl-slag.
Effektivt (fremadrettet) slag: Under det effektive svømmeslag strækker ciliet sig lige opad (for at få mere vand med) og slår mod vandet, hvorved kroppen bringes fremad og vandet sendes bagud.
Forsøgende (bagud) svømmeslag: Under recovery stroke kommer ciliet tilbage til den oprindelige position ved sin bagudgående bevægelse. Cilien har en tendens til at bøje sig og holde sig tættere på celleoverfladen for at minimere modstanden.

Slagmønster af cilier på et Paramecium.
Ciliens bevægelse kan opdeles i Effektivt (fremadrettet) og Recovery (bagudrettet) slag. To slags slag gentages skiftevis for at drive parameciumlegemet frem, når vi svømmer i frontcrawlstil.

I modsætning til os, der kun har to arme, har en parameciumcelle tusindvis af cilia. For at svømme effektivt bevæger alle cilier ikke alle cilier på en gang. Cilia grupperer sig i to typer af koordinerede rytmer.
Synkron rytme – Cilia i den tværgående række bevæger sig samtidig.
Metakron rytme – Cilia i den langsgående række slår én efter én. Dette skaber metakrone bølger, der går fra den forreste til den bageste ende.

Cilia bevæger sig i metakron rytme for at skabe en fremdriftskraft.

En anden interessant adfærd er parameciums måde at flygte på. Hvis et paramecium støder på en forhindring, stopper ciliaenes slag og vender om. Dette får parameciumet til at svømme baglæns for at holde sig væk fra forhindringen eller rovdyrene.

Hvor hurtigt kan et paramecium bevæge sig?

Du undrer dig måske over, hvor hurtigt et paramecium kan bevæge sig? De bevæger sig hurtigere end olympiske guldmedaljevindere!
De fleste ciliater som parameciaen er utrolige svømmere. Hvorfor cilia? Når man er mindre end en millimeter i kropsstørrelse, er vand som klæbrig sirup. At svømme som en fisk ville ikke være særlig effektivt! Hvis man vil svømme hurtigt og være i stand til at manøvrere, er cilier det bedste valg.
Parameciums cilier bevæger sig som mange små årer og driver organismen gennem vandet med en hastighed, der er “fire gange dens kropslængde pr. sekund”. For en P. caudatum, der er 300 mikrometer (µm) lang, kan den svømme med en hastighed på 1200 µm i sekundet (svarende til 0,0027 miles i timen). Hvis Michael Phelps (6 ft 4 in eller 1,93 m) svømmer som en paramecium, vil han svømme med en hastighed på 7,72 meter i sekundet og gennemføre en 100-meter-bane på 12,95 sekunder. Det er fire gange hurtigere end verdensrekorden i svømning!

Tre måder at bevæge sig på for protozoer.
Cilia – slår koordineret for at svømme. Pseudopod – kravler på overfladen ved at ændre celleformen. Flagellum – svømmer ved at rotere som en propel.
Foto credit: Lumen.

Hvordan spiser et paramecium?

Mundrille

Paramecie spiser andre mikroorganismer som bakterier, gær eller alger. De spiser gennem et system, der fungerer på samme måde som vores mund- spiserør-mag. Der er en stor skråtliggende lavvandet fordybning, kaldet oral rille, på den ventro-laterale side af parameciumlegemet. Denne orale rille giver dyret et asymmetrisk udseende.
Den orale rille tjener som indgang for fødevarematerialer ind i cellen. Der er orale cilier, som dækker overfladen af den orale rille. Disse orale cilier slår for at skabe en indadgående vandstrøm og bringe fødevarerne ind i den orale rille.

Nærmere billede af parameciums fødesystem.
Du kan følge de røde pile for at følge fødevarens vej gennem parameciums fødesystem. Først samles fødepartikler op i den orale rille ved hjælp af de orale cilieres bevægelse. Fødevarerne bevæger sig fra cytostom til cytopharynx og derefter ind i fødevakuoler ved hjælp af fagocytose. Fordøjelsesenzymer i fødevakuolerne nedbryder fødevarerne til små næringsmolekyler. Efter at næringsstofferne er absorberet i cytoplasmaet af cellen, udledes det ufordøjelige affald fra analporen.

Cytostom, cytofarynx og fødevakuole

Enden af den orale rille er forbundet med en tragtlignende struktur, kaldet cytostom eller cellemund. Orale cilier dækker også cytostomets lumen for at bringe fødepartiklen ned til bunden af cytostomets tragt, som strækker sig ind i cytopharynx.
Cytopharynx er en rørlignende struktur (ligesom vores spiserør), der fører til fødevakuolerne. Fødevakuoler dannes ved at knoppe fra den bageste ende af cytopharynx. Fødevakuoler fungerer som vores mave og indeholder fordøjelsesenzymer, der nedbryder fødevarerne til næringsmolekyler.
Foderingsprocessen ved at opsluge gennem fødevakuoler, kaldet fagocytose, er almindelig hos encellede mikroorganismer som f.eks. amøber. Det er dog kun medlemmerne af ciliater og Euglena-familierne, der udvikler det særlige cytostom-cytopharynx-system.

Laver et paramecium en bajer?

Analporen

Svaret er ja. Paramecia har deres måde at udskille på. Efter at næringsstofferne fra fordøjet føde er blevet absorberet i cytoplasmaet, er der stadig ufordøjelige rester inde i fødevakuolerne. Affaldet bliver udstødt fra en struktur, der kaldes analporen eller cytoprocten.
Flere encellede eukaryoter har analporen. Den anale pore hos et paramecium er et område af pelliclen, som ikke er dækket af kamme og cilier. Den tynde pellicle gør det muligt for vacuoler at blive smeltet ind i celleoverfladen og tømt.

Den specialiserede “hud” i parameciumcellelegemet

Ektoplasma og endoplasma

I modsætning til de flercellede organismer, der har et lag af dedikerede hudceller som en beskyttende barriere, udvikler encellede paramecium en “cellulær hud” for at beskytte sig selv.
Som vi nævnte ovenfor, er det yderste lag den bløde skal af pellicle og cilia. Bundet til pellicle er et smalt perifert lag af specialiseret fast cytoplasma, kaldet ektoplasma. Under ektoplasmaet ligger en mere flydende type cytoplasma: endoplasmaet. Dette område indeholder størstedelen af cellekomponenterne og organellerne.

Et nærmere billede af strukturen af parameciums hud.
På dette højopløste billede af parameciumcellen kan man se to lag cytoplasma: ektoplasma og endoplasma. Trichocyster er beskyttende organeller, der er indlejret i ektoplasmalaget. (Billedet er modificeret fra Michael Plewkas arbejde)

I forhold til resten af cytoplasmaet (endoplasma) danner ektoplasmaet et tyndt, tæt og klart ydre lag, der indeholder trikocyster og fibrillære strukturer. Ciliernes rødder forankrer sig også i ektoplasmalaget. Pellicle og ektoplasma fungerer sammen som den beskyttende hud for paramecia.

Trichocyst

Trichocyst (trick-o-sists) er en lille spindellignende organel beliggende i ektoplasmaet med en meget lille pore, der er åbnet på pellicleoverfladen. Trichocysterne er anbragt vinkelret på ektoplasmaet. Trichocysterne er fyldt med en tæt brydningsvæske, der indeholder opsvulmede stoffer. Når cellerne modtager mekaniske, kemiske eller elektriske stimuli, udleder trikocysterne deres indhold og bliver til lange, tynde, stikkende pigge. Efter at de er blevet udløst, dannes der nye fra kinetosomer.
Den nøjagtige funktion af trichocyster er ikke helt klar, selv om en populær teori er, at de er vigtige for forsvaret mod rovdyr. Trichocyster kan også hjælpe med celleadhæsion og støtte parameciumcellelegemet.

Trichocyster af paramecium.
Trichocyster er spindelagtige organeller, der kan udlede stikkende tråde som beskyttelse mod rovdyr. Til venstre: Et TEM-billede, der viser en trikocyst indlejret i ektoplasmaet. Når den modtager stimuli udefra, vil trichocystens kerne sluge og skubbe spidsen ud af hylsteret. (Billede: Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) Til højre: Stærkt forstørret fasekontrastbillede, der viser et paramecium, der affyrer sine piggeformede trichocyster som beskyttelse. (Billede: Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)

Hvad er der inde i cellekroppen hos et paramecium?

Cytoplasma og organeller

Som en normal eukaryotisk celle er der inde i pellicellaget på paramecium en geleagtig substans, der kaldes cytoplasma, indesluttet i parameciums pellicellag. Cytoplasmaet omfatter cytosolen og alle organellerne. Cytosolen er som kondenseret suppe inde i cellen. Det er en kompleks blanding af alle slags stoffer opløst i vand. Du kan finde små molekyler som ioner (natrium, kalium eller kalk), aminosyrer, nukleotider (de grundlæggende enheder i DNA), lipider, sukkerarter og store makromolekyler som proteiner og RNA’er.
En paramecium har alle de almindelige organeller i eukaryote celler (link til cellebiologi), herunder mitokondrier (cellens kraftværker), endoplasmatisk retikulum og ribosomer (hvor proteinsyntesen foregår), Golgi-apparatet (postkontoret inde i cellerne), lysosomer (opbevaring af fordøjelsesenzymer), peroxisomer (kemilaboratorium inde i cellerne).
I modsætning til planteceller har paramecium ikke kloroplaster.
I modsætning til de almindelige eukaryote celler har paramecium to kerner, en stor og en lille kerne. Paramecium består også af to typer vacuoler: kontraktile vacuoler og fødevakuoler, som ikke findes i menneskelige celler.

Paramecium er drevet af en dobbeltkerne-CPU – Macronucleus og Micronucleus

Den mest usædvanlige egenskab ved paramecia er deres kerner. De har to typer kerner, som adskiller sig i form, indhold og funktion.

Makronukleus (MA) og mikronukleus (MI) i en P. putrinum-celle. Hvide og sorte pilespidser peger på symbiotiske bakterier inde i cytoplasmaet.
Fotokredit: MDPI

Mikronucleus

De to typer kerner er mikronucleus og makronucleus. Mikronukleus er diploid; det vil sige, at den indeholder to kopier af hvert paramecium-kromosom (menneskets kerne er også diploid). Mikronukleus indeholder alt det DNA (kaldet genom), der findes i organismen. Dette DNA overføres fra en generation til en anden generation under reproduktionen.

Makronukleus

Makronukleus indeholder derimod en delmængde af DNA fra mikronukleus. Disse DNA-fragmenter kopieres fra mikronukleus til makronukleus, fordi de bærer gener, der ofte er nødvendige for parameciumcellen. Generne i makronukleus transskriberes aktivt til mRNA og oversættes derefter til proteiner. Makronukleus er polyploid eller indeholder flere kopier af hvert kromosom, nogle gange op til 800 kopier.

Funktionen af mikronukleus og makronukleus

Med andre ord er mikronukleus’ funktion at opretholde den genetiske stabilitet og sørge for, at de ønskværdige gener videregives til næste generation. Den kaldes også kimlinjen eller den generative kerne. Makronukleus spiller en rolle i ikke-reproduktive cellefunktioner, herunder ekspression af gener, der er nødvendige for cellens daglige funktion. Makronukleus kaldes også den vegetative kerne.
Hvis vi bruger en computer som metafor, er mikronukleus harddisken, der opbevarer en komplet kopi af cellens program. Makronukleus fungerer som RAM-hukommelse (Random Access Memory), der gemmer arbejdsdata og maskinkoder. Computeren indlæser kun programmer, der er i brug i øjeblikket, fra harddisken til RAM’erne. I en parameciumcelle kan mere aktive gener (hvilket betyder, at cellen har brug for flere af disse proteiner, der er kodet af disse gener) have flere kopier i makronukleus.
En anden grund til at have to forskellige kerner er, at det er en mekanisme, hvormed paramecia og andre ciliater kan afværge genetiske ubudne gæster (hvilket betyder stykker af DNA, der spionerer sig ind i genomet, f.eks. virus-DNA).
Gennem at have to kerner vil et stykke DNA, hvis det befinder sig i mikronukleus, men ikke i makronukleus, blive fjernet under den næste runde af celledelingen. Med andre ord, hvis noget fremmedlegeme kom ind i mikronukleens genom, vil det blive fjernet og ikke indgå i den udtrykte version af genomet, når den næste makronukleus laves, og det vil ikke indgå i den udtrykte version af genomet. Denne mekanisme fungerer som et primitivt DNA-immunforsvar; det vil sige, at den overvåger genomet og forsøger at holde invaderende elementer ude.
Morfologisk set er makronukleus nyrelignende eller ellipsoidisk i form. Mikronukleus findes tæt på makronukleus. Det er en lille og kompakt struktur, sfærisk i form. Alle parameciumarter har én makronukleus. Antallet af mikronuclei kan dog variere fra art til art. F.eks. har P. aurelia to mikronukler, og P. multimicronucleatum har flere.

To slags vakuoler, som er vitale for paramecium

Navnet “vakuole” beskriver, at disse organeller fremstår gennemsigtige og har tendens til at være fyldt med væske. Vacuoler påtager sig specifikke funktioner i en parameciumcelle. Paramecium har to typer vacuoler: kontraktile vacuoler og fødevakuoler

Kontraktile vacuoler fungerer som vandpumper til osmoregulering

En parameciumcelle har to stjerneformede kontraktile vacuoler, der sidder i hver sin ende af kroppen. De er fyldt med væsker og findes på faste steder mellem endoplasmaet og ektoplasmaet. Kontraktile vacuoler er ansvarlige for osmoregulering eller udledning af overskydende vand fra cellen.
Hvordan man håndterer “osmose” er en universel udfordring for alle levende væsener. Det er især kritisk for encellede mikroorganismer som paramecium.
Som vi ved, er hver celle omgivet af en cellemembran. Denne membran har små huller, der tillader små molekyler (som vand) at passere igennem, men ikke store molekyler (som salt). På grund af denne egenskab er cellemembranen delvist permeabel. Osmose er vandmolekylers bevægelse fra et område med høj vandkoncentration (fortyndet opløsning) til et område med lav vandkoncentration (koncentreret opløsning) gennem en delvist permeabel membran.

Dyreceller (røde blodlegemer som et eksempel i denne graf) er følsomme over for osmosetryk. Når vores celler befinder sig i et “isotonisk” miljø (som vores blod), er ind- og udstrømningen af vandmolekyler lige stor, og cellerne er sikre. Hvis miljøet bliver “hypotonisk”, hvilket betyder færre opløsningsstoffer (mineraler) end det isotoniske miljø, vil vand bevæge sig ind i cellerne for at opnå balance. Cellerne vil svulme op og endda sprænges (lyse), hvis overskydende vand ikke fjernes fra cellen. På den anden side skyldes “Hypertonic” flere opløsningsstoffer i omgivelserne og kan få cellerne til at skrumpe.

De kontraktile vacuoler fungerer til at regulere mængden af vand inde i en celle. I ferskvand, som er et hypotont miljø for paramecium, strømmer vand ind i cellen ved osmose. De kontraktile vakuoler udstøder vand ud af cellen ved at trække sig sammen og forhindrer cellen i at optage for meget vand eller ligefrem sprænge.

Hvordan virker de kontraktile vakuoler?

Hver kontraktile vacuole er forbundet med flere radikale kanaler (som danner dens stjerneform). Overskydende vand drænes fra hele parameciumlegemet og føres ind i de kontraktile vacuoler via disse kanaler. Ophobningen af vand får vacuolen til at vokse i størrelse. Når reservoiret når en tærskelværdi, trækker den kontraktile vacuole sig sammen og udleder det overskydende vand gennem en pore på pelliclen.
To kontraktile vacuoler arbejder uafhængigt af hinanden. Den bageste kontraktile vacuole er tæt på cytopharynx og trækker sig derfor hurtigere sammen, fordi der passerer mere vand igennem. Når den kontraktile vacuole kollapser, kan den forsvinde periodisk og kaldes derfor for midlertidige organer.

Højopløseligt billede af Paramecium, der viser to stjerneformede kontraktile vacuoler og en makronukleus. Dette billede blev taget af Rogelio Moreno fra Panama City, Panama, ved hjælp af differentiel interferenskontrast (DIC) ved 40X forstørrelse. Dette billede modtog 4. pladsen i 2013 Nikon Photomicrography Competition.

Fødevakuoler

Når en parameciumcelle opsamler føde gennem den orale rille og passerer gennem cytostomet mod bunden af cytopharynx, bliver disse fødeemner indkapslet i fødevakuoler. Fødevakuoler smelter derefter sammen med organeller kaldet lysosomer, hvis enzymer splitter fødevaremolekyler op og gennemfører fordøjelsen.

Fødevarevakuoler er ikke-kontraktive og er nogenlunde kugleformede. De fungerer som et isoleret rum, så enzymerne kun kan nedbryde fødepartiklerne, men ikke andre organeller. Størrelsen af fødevakuoler varierer afhængigt af mængden af føde og fordøjelsesforløbet. Ufordøjeligt affald vil blive skudt ud af en åbning på pelliclen, kaldet analporen eller cytoprocten.