Fylum Nemertea er en stamme af hvirvelløse dyr, der indeholder over 1.000 arter inden for 250 slægter af for det meste marine organismer, der er kendt under forskellige betegnelser som bånd-, proboscis- eller nemertea-orme. Kun nogle få taxa lever i ferskvand, og der findes flere landlevende arter. De fleste er fritlevende, men nogle få er kendt for at være parasitter. Navnet betyder en af “Nereis” (den ufejlbarlige), hvilket henviser til proboscis’ ufejlbarlige mål. Båndorme er enestående ved at have en evigt bevægelig muskuløs proboscis, der bruges til at gribe byttet. Den ligger frit inde i et hulrum over fordøjelseskanalen, som kaldes rhynchocoel. Dette muskuløse rør kan hurtigt skubbes ud for at fange byttedyr. Denne stamme kaldes også lejlighedsvis Rhynchocoela, som henviser til rhynchocoel. Da nemerterne er næsten helt blødkødede, findes der ingen endelige eksempler på fossiler. Båndorme (Prostoma sp.) blev første gang rapporteret fra Arkansas i 2011 fra Ouachita-floden i Montgomery County.

Taxonomien af Nemertea var tidligere ligetil, da der kun findes to klasser: Enopla og Anopla. Klassen Enopla omfatter to ordener (Bdellonemertea og Hoplonemertea) med omkring 650 arter, der har en proboscis, der normalt er bevæbnet med stylter, og en mund, der åbner sig foran hjernen. Klassen Anopla omfatter to ordener (Paleonemertea og Heteronemertea) med ca. 500 arter; de defineres som værende de arter, der har en proboscis uden stiletter og en mund, der åbner sig under eller bagved hjernen. Det er imidlertid nu kendt, at Anopla er parafyletiske, idet den ene orden er tættere beslægtet med Enopla end med den anden orden inden for Anopla. Fylum Nemertea er monofyletisk, og den traditionelle taxonomi siger, at nemerteaer er nært beslægtede med fladorme, og at begge er relativt “primitive” acoelomater. Nu betragtes begge fylaer som medlemmer af Lophotrochozoa, et meget stort “super-fylum”, der også omfatter annelider, brachiopoder, bryozoer, bløddyr og flere andre protostomer.

Den første rapport om en havorm (som menes at være en nemertæer) var i 1555, da Olaus Magnus (1490-1557) noterede et individ, der tilsyneladende var “40 cubits” eller 17,8 meter langt. I 1758 nævnte William Borlase (1696-1772) en “sea long worm”, og i 1770 gav Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) en beskrivelse af denne organisme, som han kaldte Ascaris longissima. Dens egentlige nuværende navn, støvlesnøreorm (Lineus longissimus), blev første gang brugt i 1821 af James De Carle Sowerby (1787-1871). Stammen Nemertea blev navngivet af den tyske mikroskopiker Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) i 1851.

Nemertea-orme er båndformede, bilateralt symmetriske orme, der normalt er mindre end tyve centimeter lange, selv om nogle få når flere meter i længden. For eksempel er L. longissimus det længste dyr i verden med en længde på fireoghalvtreds meter, men er kun fem til ti millimeter i bredden. Farven hos båndormene varierer fra kedelig eller bleg til farvestrålende gule, røde, orange eller grønne farver. En anden art af interesse er Emplectonema neesii, der er almindelig omkring Storbritanniens og Irlands kyster, hvor den findes under sten og klippeblokke, i klippespalter og revner, blandt fastsiddende Laminaria-tang og i byssus-trådene i Mytilus-muslingekolonier. Desuden lever Parborlasia corrugatus i havmiljøer ned til 3.590 meter. Den er en ådselæder og et rovdyr, der er vidt udbredt i de sydlige oceaner.

Båndormens generelle kropsplan minder meget om turbellariernes. De udviser bilateral symmetri og har en kropsform, der er cylindrisk fortil, men fladtrykt bagtil. Kroppen hos en båndorm er triploblastisk, hvilket betyder, at de har tre lag af væv (endoderm, mesoderm og ektoderm). Båndorme har en epidermis med udvendige cilier, der hjælper dem med at bevæge sig, samt specialiserede kirtelceller. Desuden har båndormene et komplet fordøjelsessystem (dvs. mund, forspiserør, mave og tarm med en anus i spidsen af halen). Selv om rhynchocoel er et ægte coelomisk hulrum, får dens usædvanlige placering og funktion som en del af proboscis-mekanismen mange til at sætte spørgsmålstegn ved, om den er homolog med coelomet hos andre protostomer. Båndorme har et nervesystem, der normalt består af en firkløveret hjerne med ganglier, der er placeret omkring rhynchocoelen og forbundet med parvis langsgående nervestammer eller, hos nogle, middorsale og midventrale stamme. De fleste båndorme har kemoreceptorer og ocelli, der registrerer lys, men som ikke kan danne egentlige billeder. Nogle arter bevæger sig ved hjælp af muskulær peristaltik ved hjælp af kraftige muskler, mens andre arter bruger proboscis til at trække sig fremad. Deres udskillelsessystem har to snoede kanaler, der er forgrenede med specialiserede flammeceller til at filtrere opløselige affaldsprodukter fra. Mens båndorme ånder gennem huden og således ikke har noget åndedrætssystem, er de de simpleste dyr, der har et lukket blod-kredsløb uden hjerte, men med to eller tre langsgående stammer.

Båndorme adskiller sig fra traditionelle fladorme ved deres forplantningssystem. De fleste båndorme er dioecious (hvilket betyder, at de mandlige og kvindelige kønsorganer befinder sig i separate individer), og befrugtningen er ekstern. Nogle få er dog hermafroditiske, nogle har intern befrugtning, og nogle har endda en ovovivipar udvikling. Der findes også planuliforme (frit svømmende, fladtrykt, cilieret, bilateralt symmetrisk larveform) og pilidium-larver (frit svømmende hatformet) hos nogle arter. Pilidium-larven udvikler sig fra en oprindelig simpel cilieret larve og har en varierende form afhængig af arten. Den har en kuppelformet krop med en tue af sensoriske cilier, der spirer ud fra toppen af den apikale plade. Den unge nemerteanorm udvikler sig i pilidiumet, som fortsætter med at æde. Udviklingen er afsluttet, når den modne båndorm bryder ud og ofte lever af resterne af pilidium.

Nemerteanernes foretrukne byttedyr er annelider (segmenterede orme), muslinger, krebsdyr og andre små hvirvelløse dyr. De fleste nemerteaner er glubske kødædere, nogle få arter er ådselsædere, og nogle få arter lever i fællesskab inde i bløddyrs kappehulrum. Desuden har nogle arter ødelagt det kommercielle fiskeri efter muslinger og krabber. Nogle få arter er specialiserede ægprædatorer på brachyuriske krabber og kan i store antal æde alt afkommet i deres værtsdyrs kuld. Nemerteaner har kun få rovdyr på grund af deres huders sekretion af giftstoffer, selv om man har set nogle krabber rense fangede nemerteaner med en klo, før de spiser dem. Andre rovdyr omfatter nogle havfugle og endda andre nemerteaner, selv om nogle bundfisk også spiser nemerteaner, især den amerikanske Cerebratulus lacteus og den sydafrikanske Polybrachiorhynchus dayi (begge kaldet “bændelorm” på deres respektive lokaliteter), som sælges som fiskeagn.

Nogle arter har veludviklede kemiske sanser og ser ud til kun at opdage byttedyr, når de fysisk kommer i kontakt med byttet, mens andre er i stand til at spore byttet, når det er blevet opdaget. Nemerterne griber dem med en proboscis, der ligger i et eget forreste hulrum, rhynchocoel, som ligger over fordøjelseskanalen, men ikke er forbundet med den. Rørsneglen er et langt, blindt muskulært rør, der åbner sig i den forreste ende ved en rønneporer over munden. Muskeltrykket på væsken i rhynchocoel får den lange, rørformede proboscis til hurtigt at blive vendt ud gennem proboscisporen. Når proboscis er udadvendt, kommer en skarp modhager, stylet, til syne; nogle har dog ikke stylet. Den klæbrige, slimklædte proboscis snor sig rundt om byttet og stikker det med stiletten, mens den hælder et giftigt sekret ud over byttet. Dette neurotoksin er blevet identificeret som tetrodotoxin, som er den samme gift som den, der forekommer i kuglefisk. Byttet trækkes tæt ind til munden og sluges helt, mens nemerteen trækker proboscis tilbage.

Som nævnt ovenfor lever de fleste nemerteer i havvand, men nogle få forekommer også i fugtig jord og i ferskvandsmiljøer. Prostoma rubrum (tyve millimeter eller mindre i længde) er den mest kendte enoplide ferskvandsart. I marine levesteder kan de fleste nemerteaner findes under sten ved lavvande, ofte sammenrullet, mens de ved højvande menes at være mest aktive som rovdyr på små hvirvelløse dyr. Andre marine nemerteaner lever i tomme bløddyrskaller eller blandt alger. Hos en art Paranemertes peregrina er der rapporteret en levetid på ca. 18 måneder. Interessant nok lever denne art også af annelider og har evnen til at følge byttedyrenes slimspor.

Nemerteanernes fylogenetiske placering er omdiskuteret. Udviklingsformen er kontroversiel, og det samme er nemerteernes kropsplan. Zoologer er ikke sikre på, om nemerterne er acoeolomate (mangler et hulrum mellem kropsvæggen og fordøjelseskanalen) eller coelomate (har et kropshulrum med en komplet foring). Rhynchocoel er et indre hulrum, der er beklædt med mesoderm, som dannes ved schizocoely, hvilket gør det til et ægte coelom; et typisk coelom danner dog et væskefyldt hulrum omkring fordøjelseskanalen. I stedet ligger rhynchocoelen over fordøjelseskanalen og strækker sig ca. tre fjerdedele af kroppens længde fra den forreste ende. Det er vigtigt at bemærke, at rhynchocoel adskiller sig fra et typisk coelom både med hensyn til funktion og placering. Typisk omgiver, polstrer og beskytter et coelom tarmen, men det udgør også en del af det hydrostatiske skelet og stivner, når de omkringliggende muskler trækker sig sammen. Et rhynchocoel er væskefyldt og omgivet af muskler, og muskelsammentrækningen øger det hydrostatiske tryk og gør i sidste ende proboscisen mere og mere udspilet. Hvorvidt coelom og rhynchocoel er homologe strukturer er et spørgsmål, som fortsat vil blive debatteret af forskere.

Den første rapport om båndorm (Prostoma sp.) fra Arkansas var indsamlingen af femten eksemplarer i 2011 fra Ouachita-floden i Montgomery County. Disse individer blev indsamlet i hovedfloden fra et lavt riffleområde, der var vegeteret af vandplanten Podostemum ceratophyllum i vand med hurtig strøm 25,4 til 38,1 centimeter (10 til 15 tommer) dybt. Otte bilagsprøver, der efterfølgende blev sendt til Harvard University med henblik på specifik identifikation ved hjælp af molekylære analyser, viste, at haplotyperne alle var identiske med en bestemt haplotype, der er set fra hele USA og Australien. Der er således tale om en vidt udbredt og let spredbar art, der er almindelig i mange levesteder. Det blev også foreslået, at navnet i øjeblikket opføres i GenBank som Prostoma cf. eilhardi. Desuden er båndorm også tidligere blevet rapporteret fra de tilstødende stater Oklahoma og Louisiana.

For yderligere oplysninger:

Davison, Paul, Henry W. Robison, og Chris T. McAllister. “Første registrering af båndorme (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) fra Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online på http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (besøgt 28. august 2018).

Gibson, Ray. “Nemertean Genera and Species of the World”: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution.” Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray, og J. Moore. “Freshwater Nemerteans.” Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. “A Freshwater Nemertine from Louisiana.” Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. “Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma.” Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson, and Helen I’Anson. Integrated Principles of Zoology. 17th ed. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.

Maslakova, Svetlana A. “The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea.” Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J., og Pamela Roe. “Føde, fødeadfærd og fødeøkologi hos Nemerteans.” American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, og T. Bartolomaeus. “Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea”. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. I Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, redigeret af G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., og R. Gibson. “Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, og Jon L. Norenburg. “Relationer mellem båndorme: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. “Progress in Nemertean Biology: Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Sidst opdateret: 02/07/2020