Medicinsk fysiologi/Gastrointestinal fysiologi/Sekretioner
Omkring 10 liter væske passerer gennem mave-tarmsystemet hver dag, og kun omkring 2 liter indtages, resten er sekreter fra selve systemet. Omkring halvdelen, 3,5 liter, udskilles fra de eksokrine kirtler, spytkirtlerne, maven og leveren, den anden halvdel udskilles af epitelcellerne i selve fordøjelseskanalen. Næsten al denne væske absorberes, så afføringskuglerne indeholder kun en betydelig mængde væske ved diarré.
For at sætte dette i perspektiv har en mand på 70 kilo ca. 42 liter væske, så sekretionerne udgør ca. en sjettedel af kroppens volumen. Kredsløbet indeholder ca. 3,5 liter, så disse sekreter repræsenterer det dobbelte af kroppens cirkulerende volumen. Manglende absorption af tarmsekretet kan således føre til hurtig dehydrering og elektrolytforstyrrelser.
Sekretet består af fordøjelsesenzymer, slimhinde og betydelige mængder væske og ioner.
Dagligt volumen | pH | ||
---|---|---|---|
Saliva | 1000 | 6,0 – 7.0 | |
Mæve | 1500 | 1,0 – 3,0 | |
Brunners Glands (duodenum) | 200 | 8,0 – 9.0 | |
Pancreas | 1000-1500 | 8,0 – 8,3 | |
Galde | 1000 | 7.8 | |
Små tarm | 1800 | 7,5 – 8,0 | |
Større tarm | 200 | 7,5 – 8,0 | |
Større tarm | 7.5 – 8.0 | ||
Total | 6700-7200 |
Typer af kirtlerRediger
Der findes flere forskellige typer kirtler i GI-kanalen:
- Encellede slimhindekirtler og gobletceller.
- Kirtelkirtler. Invaginationer af epithelierne ind i submucosa. I tyndtarmen kaldes disse for Lieberkuhn-krypter.
- Dybe tubulære kirtler. Disse findes i maven – mavekirtlerne, og i den øvre del af tolvfingertarmen – Brunners-kirtlerne.
- Komplekse kirtler, spytkirtlerne, bugspytkirtlen og leveren. Spytkirtlerne og pancreas er sammensatte acinøse kirtler.
StimuleringsmekanismerRediger
Stimulering sker på grund af lokale virkninger; autonom stimulering; og hormoner
Lokale virkningerRediger
Den mekaniske tilstedeværelse af mad forårsager stimulering ikke kun lokalt, men også i tilstødende regioner. Dette kan enten være en direkte virkning eller via. det enteriske nervesystem.
Autonom stimuleringRediger
Stimulering af parasympatiske nerver tjener uvægerligt til at øge sekretionen. Stimulering af sympatiske nerver kan øge nogle sekretioner, men nedsætter normalt blodgennemstrømningen, hvilket normalt vil mindske den samlede sekretion.
HormonerRediger
Flere forskellige hormoner påvirker sekretionerne. De vil blive gennemgået i den regionale gennemgang af sekretionerne.
FordøjelsesenzymerRediger
Fordøjelsesenzymer udskilles af kirtelceller, som opbevarer enzymet i sekretoriske vesikler, indtil de er klar til at blive frigivet. Disse celler er kendetegnet ved et robust groft endoplastisk retikulum og talrige mitokondrier. Passagen af materialer fra ribosomerne, gennem det endoplasmatiske retikulum og Golgi-legemet til de sekretoriske vesikler tager ca. 20 minutter.
Bemærk tilstedeværelsen af nervefibre på cellens basale side.
Vand & ElektrolytsekretionerRediger
Kirtelsekretioner skal også udskille vand og elektrolytter for at følge med de organiske stoffer. Følgende illustration viser den mest sandsynlige mekanisme for dette.
- I hviletilstand er membranens hvilepotentiale ca. -30-40 mV
- Neural stimulering forårsager en tilstrømning af -ve kloridioner, der sænker hvilepotentialet med 10-20 mV
- Natriumioner følger med ned ad den elektriske gradient. Celleindholdet bliver hyper osmotisk.
- Vand følger med. Intracellulært tryk stiger
- Det øgede tryk åbner porte på den apikale side af cellen, der skyller vand og elektrolytter
Mikroelektrodeundersøgelser viser, at hele processen varer ca. et sekund!
Fordøjelsesenzymer i GI-kanalenRediger
Den følgende tabel viser en oversigt over fordøjelsesenzymerne i GI-kanalen:
Lokalitet | Enzymnavn | Virkning | |
---|---|---|---|
Spytspytkirtler | Amylase Sprog Lipase |
Stivelse Triglycerider (begrænset virkning) |
|
Mavesæk | Pepsin (pepsinogen) Gastrisk lipase |
Proteiner |
|
Pancreas | Amylase
Lipase& |
Amylase
Lipase & Colipase |
Stivelse |
Intestinal epithel |
Enterokinase |
Aktiverer Trypsin |
Bemærk, at i både mavesækken og bugspytkirtlen udskilles de proteinfordærende enzymer i ikke-aktive former – pepsinogen i maven og Tripsinogen og Chymotripsinogen i bugspytkirtlen. Dette er for at forhindre autodigestion. De aktiveres derefter i lumen, i tilfælde af Tripsinogen og Chymotripsinogen aktiveres disse af tyndtarmens enzym enterokinase.
Fordøjelseshormoner i mave-tarmkanalenRediger
Numre hormoner udskilles af det gastrointestinale system. Her er en oversigt over de vigtigste hormoner, der udskilles af tarmen.
Hormon | Sekreteres af: | Målsætning(er) | Udløsende stimuli | Virkninger |
---|---|---|---|---|
Gastrin | G-celler i mavesækken | Histaminudskillende og parietale celler i mavesækken | Peptider i lumen | Og øger syreudskillelse i maven og gastrisk motilitet |
Cholecystokinin (CCK) | Endokrine celler i tyndtarmen | galdeblæren; pancreas; mavemuskel | delvist fordøjede proteiner og fedtsyrer i duodenum | galdeblærekontraktion; hæmmer gastrisk tømning; stimulerer sekretion af pancreasenzymer |
Sekretin | Endokrine celler i tyndtarmen | Pancreas; mave | Syre og delvist fordøjede proteiner og fedtsyrer i tolvfingertarmen og tyndtarmen | Stimulerer bicarbonatudskillelse og pepsinfrigivelse; hæmmer sekretion af mavesyre, galdeudskillelse |
Motilin | Endokrine celler i øvre tyndtarm | Smooth muscle of Antrum and duodenum | Fasten | Stimulerer mavesammentrækninger (sultfornemmelse) |
Sekretin er af særlig historisk interesse, da det var det første hormon, der blev opdaget i 1902
SlimsekretcellerRediger
Slim er en tyktflydende sekretion, der bruges til beskyttelse og smøring. Det består hovedsageligt af glykoproteiner. Det produceres af slimhindeceller i mavesækken og Gobletceller i tyndtarmen. Op til 25 % af tarmens epithelceller er goletceller. 70 % af slimet i munden udskilles af de mindre spytkirtler.
Slimhinden har følgende egenskaber:
- Hæmmende egenskaber, den klæber godt fast til overflader
- Gennem sin fylde forhindrer den de fleste madpartikler i at komme i kontakt med vævet
- Smøre godt – har en lav modstandsdygtighed over for glidning
- Stærk modstandsdygtighed over for fordøjelsesenzymer
- Neutraliserende egenskaber. Ud over en bufferlignende effekt kan slimhinden også indeholde store mængder bikarbonat.
Kontrol af sekretionen sker ved en række neuropeptider i det enteriske nervesystem; parasympatisk innervation; og cytokiner fra immunsystemet.
Transversalt snit af Villus, der viser gobletceller
Elektrolytter og væskerRediger
En stor del af de 7 liter består af vand og ioner. Den ioniske sammensætning varierer fra region til region.
- Spytkirtlernes acini udskiller et natrium- og kloridrigt sekret, dette bliver derefter omdannet til et kalium, bicarbonatrigt sekret, når det bevæger sig ned gennem kirtlernes lumen og kanaler
- Magens oxyntiske celler udskiller saltsyre
- Magens slimhindeceller udskiller et slim, der er rig på bicarbonater
- De pancreatiske kanaler og duktler udskiller en opløsning, der er rig på bicarbonat
- Tyndtarmens krypter af Liberkuhn udskiller en opløsning, der næsten ikke kan skelnes fra interstitiel væske.
MouthEdit
Spytkirtlerne består af parotis-, submandibulære og sublinguale kirtler samt talrige mindre bukkale kirtler, der udskiller både serøst og slimholdigt sekret. Parotissekretet er hovedsageligt serøst, de bukkale kirtler er slim, og de sublinguale og submandibulære kirtler er en blanding af de to. Acini udskiller proteiner og en væske af samme konsistens som interstitielvæske, og kanalerne udskifter natrium med kalium og bikarbonat med klor og efterlader spyt, der er rig på kalium- og bikarbonat-ioner.
Kirtlerne udskiller mellem 800-1500 ml om dagen
Natriumionerne reabsorberes aktivt, og kaliumionerne udskilles aktivt på den luminale side af cellen med et overskud af natriumreabsorption, der forårsager en -70mV gradient. Dette medfører passiv reabsorption af klorioner. Bicarbonationer udskiftes både passivt og udskilles aktivt i bytte for klor. Dette er illustreret i nedenstående diagram.
Spyttet indeholder enzymet Ptyalin, en amylase til nedbrydning af kulhydrater samt en lipase.
Spyttets antibakterielle virkningRediger
Munden indeholder mange bakterier, og en vigtig funktion for spyttet er mundhygiejne. Spyttet indeholder thiocyanat, et potent antibakterielt middel. Lipasen i spyttet vil også nedbryde bakteriernes cellevægge og letter passagen af thiocyanat ind i bakterierne.
Lipasen er faktisk ikke særlig vigtig for fordøjelsen af mad, det meste af fedtfordøjelsen sker med pancreasenzymerne, men den er vigtig i sin antibakterielle og mundhygiejniske rolle.
Regulering af spytsekretionenRediger
Spejleproduktionen styres via det parasympatiske system fra spytkernerne i hjernestammen. Faktorer, der fremkalder spytdannelse, omfatter:
- Smagsstimuli, især sur smag
- Højere centre især appetitforventning, lugte og visuelle spor
- Svar på signaler fra maven og den øvre GI-kanal, især irriterende stimuli. Spytdannelse kan også forekomme som optakt til opkastning.
Klinisk note – Sjögrens syndromRediger
Sjögrens syndrom er en autoimmun lidelse, hvor immunceller angriber spyt- og tårekirtlerne. Dette kan spille ravage med mundhygiejnen og føre til grasserende caries.
Link til Histology Slide at University of Ottawa
ØsofagusRediger
Øsofagussekretionerne er udelukkende af slimet karakter og hjælper til passage af mad samt beskytter den nederste ende af spiserøret mod mavetilbagstrømning.
MaveRediger
Den voksne mave udskiller ca. 1500 cc på en normal dag bestående af saltsyre, bicarbonatrigt slim og fordøjelseshormonprækursor pepsinogen. Pepsinogen aktiveres til sin aktive form pepsin af mavens surhedsgrad. G-cellerne udskiller også hormonet gastrin.
Magens mavesæk åbner sig til forgrenede kirtler: pyloriske kirtler i den antrale del af mavesækken; gastriske eller oxyntiske (syredannende) kirtler i mavesækens fundus og krop. Et skematisk diagram af en oxcyntisk kirtel er vist her (se også anatomi).
De parietale eller oxcyntiske celler udskiller saltsyre; de peptiske eller hovedceller udskiller pepsinogen; slimhindecellerne udskiller et bikarbonatrigt slim; og G-cellerne (findes kun i de antrale kirtler) udskiller hormonet Gastrin.
Sekretion af saltsyreRediger
Den oxcyntiske eller parietale celle indeholder et stort antal af intracellulære kanaliculi vist skematisk her:
Den udskiltes syre har en pH-værdi på ca. 0,8 og har en hydrogenionkoncentration på ca. 3 millioner gange så høj som i arterielt blod. For at opnå dette koncentrationsniveau kræves der meget energi, ca. 1500 kalorier pr. liter sekretion. Mekanismen for hydrogeniondannelsen er illustreret skematisk her.
- Kuldioxid og vand kommer ind i cellen og kombineres til kulsyre under påvirkning af enzymet kulsyreanhydrase.
- Bicarbonat udskilles aktivt på basalsiden af cellen og udskiftes med klor.
- Kalium udskiftes til hydrogenioner på den apikale side af cellen
- Klorioner (ikke vist i diag.) udskilles også aktivt.
Klinisk note: Intrinsisk faktor og perniciøs anæmiRediger
De oxcyntiske eller parietale celler udskiller også intrinsisk faktor, et stof, der er afgørende for absorptionen af vitamin B12 i tyndtarmen. Ved kronisk gastritis kan dette stof ikke udskilles, og den medicinske tilstand perniciøs anæmi vil udvikle sig.
Bicarbonatrig slimhindeudskillelseRediger
Slimhindeudskillelse, der er rig på alkalisk bicarbonat, beskytter maven mod mavesaftens saltsyre.
Bicarbonationer dannes ved den mekanisme, der er illustreret nedenfor:
- Koldioxid og vand kommer ind i cellen og kombineres til kulsyre under indflydelse af enzymet kulsyreanhydrase.
- Hydrogenioner udskilles aktivt på cellens basale side i bytte for natrium.
- Bicabonationer udskilles aktivt på cellens apikale eller lumen-side i bytte for klor
Sekretion og aktivering af pepsinogenRediger
Pepsinogen udskilles af kirtelens peptiske celler eller hovedceller.
Når pepsinogen først udskilles, er det inaktivt, men ved kontakt med syre omdannes det til den aktive form pepsin ved at dele pepsinogenmolekylet op. Pepsin fungerer bedst ved en pH-værdi mellem 1,8 og 3,5
Stimulering af mavesyresekretion.Edit
De oxcyntiske celler fungerer i tæt samarbejde med histaminproducerende celler kaldet enterochromaffin-lignende celler (ECL), som udskiller histamin. Disse celler frigiver histamin i direkte kontakt med de oxcyntiske kirtler og fremmer sekretionen af HCl. Aktiveringen af dette kompleks er under hormonel (Gastrin) og nervel kontrol.
- Gastrin, der udskilles af G-cellerne i mavens antrum som reaktion på tilstedeværelsen af protein, er den mest potente stimulator af histamin/syrekomplekset. Gastrinet transporteres ikke kun af blodstrømmen, men transporteres også direkte ind i mavesækkenes lumener og har en direkte stimulerende virkning.
- Histamin/HCl-komplekset aktiveres også af acetylcholin frigivet af vagusnerven
- Andre stoffer kontrollerer også syreudskillelsen, hovedsagelig gennem deres virkning på Gastrin-produktionen.
Hæmning af mavesyresekretion.Rediger
Faktorer, der bremser mavetømningen, hvilket blev diskuteret under overvejelse af motilitet, vil også reducere gastinproduktionen og dermed syresekretionen.
Regulering af pepsinogensekretionRediger
Pepsinogensekretion sker som reaktion på to signaler:
- Acetylcholinfrigivelse fra vagusnerven
- stimulering af peptisk celleudskillelse som reaktion på syre i mavesækken, sandsynligvis ikke direkte, men gennem det enteriske nervesystem
TyndtarmenRediger
Den øverste tyndtarm udskiller hormonerne Cholecystokinase og secretin, slimhinde, tarmfordøjelsessaft og muligvis enzymer. Fordøjelsesenzymerne udskilles af tyndtarmen med en hastighed på ca. 1800 ccs om dagen. pH-værdien af tyndtarmens sekreter er i gennemsnit 7,5 til 8,0.
HormonsekretionRediger
Cholecystokininin (CCK)udskilles som reaktion på fedtstoffer og peptider i den øverste del af tyndtarmen, især i duodenum. Virkninger af CCK omfatter:
- Sekretion af pancreasenzymer
- Kontraktion af galdeblæren
- Afspænding af Oddis sphincter
- Øget spænding i pylorus sphincter, hvilket hæmmer mavetømning
Secretin frigives som reaktion på tilstedeværelsen af syre i duodenum.Virkninger af Secretin omfatter:
- Sekretion af store mængder bikarbonatrig væske fra galde- og galdeblærekanalerne
- Sekretion af alkalirigt slimhinde fra Brunners kirtler
- forhøjet spænding i pylorus sphincter, hæmmer tømning af maven
Brunners kirtlerRediger
De første par centimeter af Duodenum, mellem mavens pylorus og Ampulla of Vater, indeholder talrige sammensatte slimhindekirtler kaldet Brunners kirtler. Disse udskiller et alkalirigt slim – pH mellem 8,0 & 8,9 – som reaktion på forskellige stimuli:
- Lokal irritation og tilstedeværelsen af syre
- Vagal stimulering
- Gastrointestinale hormoner, især sekretin.
Mekanismen for udskillelse af det alkalirige slim ligner den, der allerede er diskuteret for mavesækken.
Klinisk note – Peptiske ulceraRediger
Mastriske og duodenale ulcera skyldes hovedsageligt nedbrydning af den beskyttende barriere af alkalisk slimhinde.
Følgende faktorer er blevet identificeret som årsager:
- Non steroide antiinflamatoriske lægemidler (NSAID’er).
- Bakterien Heliobacter Pylori.
- Overdreven syreudskillelse, der kan overvælde forsvaret. Dette kan især forekomme ved Zollinger-Ellison syndrom, forårsaget af godartede gastrinudskillende tumorer, som kan udvikle sig i maven eller tolvfingertarmen.
Det er interessant, at Brunner Cell-sekretionen hæmmes af sympatisk stimulering, så dette kan være en sammenhæng mellem den “hyper” personlighed og deres disposition til sår i tolvfingertarmen. Der udskilles muligvis mindre slimhinde, hvilket gør duodenum mere sårbart over for mavesyre og mavepepsin.
Crypts of LieberkuhnRediger
De er placeret over hele overfladen af tyndtarmen ved siden af villi. De udskiller en rigelig opløsning, der næsten er identisk med interstitialvæske. Mekanismen for sekretionen er ikke velforstået, men en hypotese er illustreret her, som kun adskiller sig lidt fra den tidligere beskrevne hypotese:
Natrium- og klorioner pumpes ind i cellen; vand følger efter ved osmose; klorionerne pumpes aktivt ind i lumen; vand og natrium følger efter fra selve cellen eller passerer muligvis gennem “utætte” tætte junctions.
SlimhindecellerRediger
Villerne er dækket af gobletceller. Omkring en fjerdedel til halvdelen af villicellerne er slimproducerende.
EnzymsekretionRediger
Tyndtarmsekretioner, der er fri for celleaffald, indeholder næsten ingen enzymer! Enzymerne er altså enten afsondret inde i cellen, eller muligvis er de knyttet til børstekanten. Under alle omstændigheder bliver de ikke skyllet ned i lumen, og de forbliver lokale.
Regulering af tyndtarmens sekretionerRediger
Sekretionerne produceres næsten udelukkende af lokale enteriske nervøse reflekser som svar på lokale stimuli.
PancreasRediger
Pancreas er en stor endokrin og exokrin kirtel, der ligger retroperitonealt under mavesækken. Den endokrine del af kirtlen udskiller insulin og glukagon fra de Langerhanske små øer (se miniature af histologi). Denne funktion af bugspytkirtlen vil blive gennemgået et andet sted. Bugspytkirtlens mikroskopiske struktur ligner spytkirtlerne, acini udskiller enzymer, og duktlerne og gangene udskiller store mængder af en bikarbonatrig saft. Disse bevæger sig ned gennem pancreasgangen til anden del af duodenum, hvor den kommer ud via Ampulla of Vater, beskyttet af Oddis sphincter.
Enzymer, der udskilles af acini, omfatter proteolytiske enzymer, amylaser og lipaser. De proteolytiske enzymer udskilles alle i en inaktiv form for at forhindre autofordøjelse(se nedenfor).
Fordøjelsesenzymer fra bugspytkirtlenRediger
Den følgende tabel opsummerer de fordøjelsesenzymer, der udskilles af bugspytkirtlen:
Gruppe | Enzymer | Substrater | |
---|---|---|---|
Kulhydrater og stivelse | Amylase | Stivelse | Stivelse |
Fedtstoffer | Lipase &Kolipase
Phospholipase |
Triglycerider
Fosfolipider |
|
Proteiner og peptider | Trypsin (Tripsinogen)
Chymotripsin (Chymotripsinogen)Carboxypolypeptidase |
Peptider |
- Amylase nedbryder kulhydrater (undtagen cellulose) til di-saccharider og nogle tri-saccharider.
- Proteolytiske enzymer udskilles i den inaktive form for at forhindre selvfordøjelse, de omdannes til den aktive form i tyndtarmen. Trypsin aktiveres af enterokinase, der udskilles af tarmslimhinden;
- Tripsin aktiverer derefter Chymotripsinogen
- Lipase omdanner fedtstoffer til fedtsyrer og monoglycerider
- Fosfolipase adskiller fedtsyrer fra fosfolipider
- Kolesterol esterase hydroliserer kolesterolestere
Hæmning og aktivering af enzymerRediger
De celler, der udskiller proteolytiske enzymer, udskiller også et andet stof kaldet tripsininhibitor. Dette forhindrer, at en eventuel tripsin, der måtte blive dannet i cellerne eller kanalerne, bliver aktiv eller aktiverer de andre enzymer. Hvis bugspytkirtlen imidlertid bliver beskadiget, eller bugspytkirtelkanalerne bliver blokeret, kan tripsinhæmmerens virkning blive overvundet, og den meget alvorlige tilstand akut pancreatitis kan opstå. Dette kan også forekomme, hvis der sker en opstødning af tarmindhold gennem Ampulla of Vater. Wiki-artikel om akut pancreatitis
Sekretion af bikarbonat-ionerRediger
Spiselige mængder af bikarbonat-ionrige opløsninger udskilles af pancreas’ kanaler og duktusser som svar på hormonet Secretin. Mekanismerne svarer til mekanismerne i mavens slimhindeceller, bortset fra at der også produceres store mængder væske.
- Koldioxid og vand trænger ind i cellen og kombineres til kulsyre under indflydelse af enzymet kulsyreanhydrase.
- Hydrogenioner udskilles aktivt på basalsiden af cellen i bytte for natrium.
- Bicabonat-ioner udskilles aktivt på den apikale eller lumen-side af cellen i bytte for klor
- Natrium- og vand-ioner følger enten passivt gennem “utætte” tætte forbindelser eller gennem cellen ved den mekanisme, der er beskrevet ovenfor i “Vand & Elektrolytafsondringer”.
Faserne i fordøjelsenRediger
Legeledes som de gastiske sekretioner kan de pancreatiske sekretioner opdeles i tre faser:
- Kefalisk
- Gastrisk
- Intestinal
Den kefaliske fase opstår, når vi tænker på eller forudser mad. Den formidles af vagusnerven. Den forårsager sekretion af omkring 20 % af enzymerne, men da denne sekretion ikke ledsages af væskeudskillelse, skylles enzymerne ikke ud og har en tendens til at forblive i kanalerne.
Den gastriske fase opstår, når maden kommer ind i maven, og er igen medieret af neurale stimuli. Den tegner sig for yderligere 5-10%, og igen i mangel af serøs strømning har disse sekreter en tendens til at forblive i kanalerne.
Den intestinale fase opstår, når maden kommer ind i tyndtarmen, og både serøs pancreassekretion bliver rigelig på grund af hormonet sekretin.
Regulering af pancreassekretionenRediger
Tre grundlæggende stimuli styrer pancreassekretionen
- Acetylcholin fra de parasympatiske nerver i vagus og de kolinerge nerver i det enteriske nervesystem.
- Cholecystokininin, der udskilles i duodenum og den øvre tyndtarm
- Secretin, der også udskilles i duodenum og den øvre del af jejunum.
Det følgende diagram opsummerer de faktorer, der styrer pancreassekretionerne.
Acetylcholin og Cholecystokininin forårsager sekretion af fordøjelsesenzymer, men disse har en tendens til at blive i kirtlen, da der ikke er sekret til at flyde dem ud.
Sekretin forårsager rigelige sekretioner af natriumbicarbonat-rige væsker, som skyller enzymerne ud i tyndtarmen og også neutraliserer saltsyren fra mavesækken.
2HCl + Na2CO3 --> 2NaCl + H2CO3 --> H2O + CO2
Kulsyre (en svag syre) dissocieres straks til kuldioxid og vand Kuldioxiden optages i blodbanen.
Pancreasenzymerne fungerer bedst mellem en pH-værdi på 7-8. Natriumbicarbonat har en pH-værdi på ca. 8.
GaldesystemetRediger
Omkring 1500 ml galde udskilles hver dag. Galde udskilles kontinuerligt af leverens hepatocytter, og hvis den ikke umiddelbart er nødvendig til fordøjelsen, lagres den i galdeblæren. Her bliver de koncentreret op til 15 gange. Oprindeligt har galdevæsken omtrent samme elektrolytkoncentration som interstitialvæske, men under koncentrationen reabsorberes store mængder elektrolytter (men ikke Ca-ioner).
I tilstedeværelsen af fedtstoffer i duodenum udskilles cholesystokininin, som forårsager kraftige sammentrækninger af galdeblæren og afslapning af Oddi-sphincteren, hvorved galden drives ud i tyndtarmen. Vagal stimulering kan have en lignende, men sekundær virkning.
Galde indeholder galdesalte, et emulgeringsmiddel, der er nødvendigt for fordøjelsen og optagelsen af fedtstoffer; samt bilirubin, kolesterol og fedtsyrer
Vand | 97% |
Galdesalte | 0.7% |
Galdepigmenter | 0.2% |
Colesterol | 0,07% |
Inorganiske salte | 0,7% |
Fedtsyrer | 0,15% |
Fedt | 0.1% |
Lecithin | 0,1% |
Fremstilling af galde og opbygning af leverlobulaEdit
Den nedenstående illustration viser et skematisk diagram af en leverlobula. Blodet transporteres til lobuli af grene af den hepatiske portalvenen og leverarterien. Det løber derefter gennem sinusser, der bader hepatocytterne, til den centrale vene i lobulus, en gren af hepatiske vene, der løber ud i Vena Cava Inferior. Hepatocytterne udskiller galde i galdecanuli, der løber mellem hepatocytterne, og disse løber ud i grene af galdegangene.
Galde udskilles kontinuerligt af hepatocytterne. Den flydende del af sekretionen, en vandig substans rig på natrium og bicarbonat, tilsættes af galdesystemets kanaler, og denne sekretion stimuleres af Secretin.Histologisk objektglas fra University of Ottawa
Genbrug af galdesalteRediger
Galdesalte genbruges af GI-systemet. Omkring 95% af galdesalte reabsorberes fra det terminale ilium og returneres til leveren via portalsystemet. Desuden produceres nogle salte af bakterier i tyktarmen, og de returneres også til leveren.
Omkring 0,2 gm galdesalte om dagen produceres af leveren, og den samlede mængde af salte er omkring 3,5 gm, så genbrug er meget vigtigt.Genbrug sker 6-8 gange om dagen eller omkring to gange pr. måltid. Hvis den terminale ilium er resected, eller påvirket af sygdom som Crohns, er fedtfordøjelsen alvorligt kompromitteret, og der kan forekomme malabsorption af fedtopløselige vitaminer.
Regulering af galdesekretionenRediger
Det følgende diagram opsummerer reguleringen af galdesekretionen:
Tyk-tarmRediger
Tyk-tarmens hovedfunktion er absorption af væske og dannelse af fæces. Der kommer ca. 1-2 liter væske ind i tyktarmen, og disse absorberes hovedsageligt, idet der kun udskilles ca. 200 cc om dagen. tyktarmen udskiller ca. 200 cc væske om dagen, hovedsageligt i form af slimhinde.
DiarréRediger
Dyktarmen kan producere store mængder vand og elektrolytter som reaktion på irritation, som f.eks. opstår ved infektioner. Dette kan føre til dehydrering, men har også den gavnlige virkning at skylle de irriterende stoffer ud.