Leddene i forbenet

Leddene i forbenet og bagbenet hos ikke-menneskelige primater (Sullivan, 1933) ligner meget nøje de tilsvarende led hos mennesker. Den primære forskel mellem mange af disse led og leddene hos andre pattedyr er et større bevægelsesområde. I modsætning til mange andre dyr, hvor lemmerne næsten udelukkende bruges til kropsholdning eller lokomotion, bruger primater også deres lemmer til mange ikke-lokomotive aktiviteter (f.eks. fødeindtagelse og social adfærd). Primaters lokomotoriske mønstre har tendens til at være varierede, ikke kun i forhold til hastighed, men også i forhold til forskellige substrater og anvendelser. F.eks. kan den samme art gå firbenet på jorden, bruge både ophæng og firbenet bevægelighed enten over eller under grenene i træer og stå eller endda gå på bagbenene. Således er lemmerne normalt ikke så højt specialiseret til en enkelt gentagende bevægelse (Oxnard, 1973), og de potentielle bevægelser i deres led afspejler deres forskellige lokomotoriske og posturale repertoirer. Det faktiske bevægelsesområde, der er tilladt i et givent led, er artsspecifikt og påvirkes af alder, køn og miljø (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist og Kessler, 1989b).

Den meget bevægelige skulderregion består af tre synovialled og et muskelkompleks, der fungerer som et led. Det muskulære kompleks, der fungerer som et led, er scapulaens bevægelse på thorax. Denne bevægelse er uden direkte knogleled og omfatter bevægelser i tre planer (protraktion og retraktion, elevation og depression samt roterende bevægelser), som resulterer i, at glenoid fossa bevæger sig i den retning, der er modsat bevægelsen af scapulaens caudale (inferior) vinkel. Sternoklavikulærleddet er et synovialled med en ledskive inden for kapslen. Claviculaens bevægelser omfatter elevation og depression, retraktion og protraktion samt rotation omkring den lange akse. (Se beskrivelsen af claviculaens krumning i afsnittet “Skelet af forbenet” ovenfor). Bevægelighed i dette led er en afgørende komponent i de fleste af forbenets bevægelser som helhed, især abduktion. Et andet synovialled er akromioklavikulærleddet, som forener scapula og clavicula ved skulderens laterale kant umiddelbart over for glenohumeralleddet. Som i det foregående led er ubegrænset bevægelse i dette led afgørende for en lang række bevægelser af ekstremiteten. Det sidste synoviale led i denne region er det glenohumerale eller skulderled, som er leddet mellem brystbæltet og det proximale lemmets segment. Bevægelsen inden for ledkapslen er fri, men bevægelser i dette led skal ledsages af bevægelser i de tre andre områder, for at der kan opnås et fuldt bevægelsesområde. Det fulde bevægelsesområde, herunder circumduktion i skulderregionen hos ikke-menneskelige primater, er ikke meget anderledes end hos mennesker (Chan, 2008). (Se enhver funktionel anatomisk tekst om menneskets anatomi for en mere detaljeret forklaring af skulderregionens bevægelser og funktion.)

Albueledkapslen omfatter både albueleddet og den proximale radioulnare ledbøjning. Graden af ekstension og fleksion i albueleddet varierer fra art til art og er korreleret med både længden af olecranonprocessen og lokomotorisk adfærd. I alle tilfælde ligner albueleddet i høj grad menneskets både i konfiguration og i bevægelsesområde. På begge sider af leddet knytter vifteformede kollaterale ligamenter sig bredt til ulna og det ringformede ligament, der omgiver radialhovedet, for at muliggøre et større ekstensionsområde end det, der findes hos de fleste andre pattedyr.

Radioulnarleddene omfatter et proximalt led, der er omsluttet af den samme kapsel som albueleddet, og et distalt led, hvis kapsel kommunikerer med håndleddets kapsel. I det proximale radio-ulnarled roterer radiushovedet frit inden for rammerne af et stærkt ringformet ligament. Hos de fleste primater artikulerer både radius og ulna med den proximale håndrodsknogle, men hos Hominoidea er ulnahovedet adskilt fra håndrodsknoglen af en ledskive og deltager således ikke direkte i artikulationen mellem underarm og hånd (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Mellem de to radioulnare synovialartikulationer ligger en stærk interosseøs membran, som overfører kræfter mellem radius, den dominerende underarmskomponent i håndleddet, og ulna, den dominerende underarmskomponent i albueleddet. Den fremherskende fiberorientering i den interossale membran afspejler overførslen af enten primært trækkræfter hos arter, der benytter sig af omfattende ophængskørsel, eller kompressionskræfter, som de genereres ved firbenet bevægelse (Rose, 1993). Den kombinerede bevægelse af de tre områder resulterer i pronation og supination af underarmen. Det faktiske omfang af pronation og supination varierer meget fra art til art, men kan korreleres med lokomotoriske mønstre og brug af levesteder.

Håndleddene omfatter leddet mellem den distale underarm og den proximale håndledsrække samt leddene mellem de interkarpale led og leddene mellem den distale håndledsrække og mellemkødsknoglerne. Hos Hominoidea deltager ulnahovedet ikke direkte i ledleddet i håndleddet, da det ligger proximalt i forhold til en ledskive, men ulnaens styloide procesus kan artikulere med pisiform (Lewis, 1972, 1974). Kapslen, der omgiver hele denne region, kan være opdelt i diskrete dele, men der er almindelig kommunikation mellem dem. De vigtigste ledbånd for leddene er på den palmar side. Ligamenterne på dorsum er relativt tynde for at give mulighed for større bevægelighed i palmar retning. Alle leddene i regionen kombineres sammen for at frembringe rutinemæssige bevægelser i hånden. Udseendet af rotation af hånden er primært supination og pronation af underarmen, som hos nogle arter kan suppleres af rotation i den midcarpal region (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Adduktion (ulnarfleksion eller -afvigelse) og abduktion (radialfleksion eller -afvigelse) forekommer primært i det radiokarpale led, men hos nogle arter kan der forekomme glidning mellem karpalrækkerne. Flexion (palmar eller volar bevægelse) og ekstension (dorsal bevægelse) forekommer i både radiocarpal- og midcarpalleddet. De to frihedsgrader og den relative bevægelse af knoglerne i håndledsregionen hos ikke-menneskelige primater er næsten identiske med dem hos mennesker.

De karpometakarpale led hos ikke-menneskelige primater ligner nøje dem hos mennesker. Ledkapslerne kommunikerer normalt med de kapsler, der omgiver carpus. Bevægelsesomfanget i carpometacarpal leddene i de fire mediale (ulnar) fingre svarer til menneskers. Metacarpalerne II og III har meget begrænset bevægelighed, mens metacarpal IV og især metacarpal V er i stand til fleksion og begrænset ekstension. Denne morfologi giver mulighed for fleksion af den ulnare side af metacarpus og er i overensstemmelse med primaters evne til at gribe fast om relativt små genstande i deres lukkede præhensile hænder.

Det karpometacarpale led i finger I (tommelfinger) hos oldverdensaber og menneskeaber ligner meget menneskets led. Det er et sadelled, der tillader bevægelse i tre planer og dermed muliggør modsatrettethed af tommelfingeren. Mindre aber har også en modsatte tommelfinger, men det karpometakarpale led ligner mere et kugleled. Cebidae-aberne fra den nye verden mangler evnen til at rotere tommelfingeren i længderetningen i carpometacarpalleddet og har således ikke mulighed for at gøre tommelfingeren modsatrettet. Håndens palmarkonkavitet og adskillelsen af finger I fra de andre fingre gør det imidlertid muligt for disse arter at pseudo-opposere tommelfingeren. (Se også beskrivelsen af hænder i afsnittet “Oversigt over lemmer” (ovenfor), “Skelet af forben” (ovenfor) og “Muskulatur af forben” (nedenfor).) Kun Callitrichidae blandt de højere primater mangler evnen til funktionelt at modsætte tommelfingeren.

Digitalernes metacarpophalangeale led tillader bevægelse i to planer. Disse led ligner alle meget hinanden og er næsten identiske med dem hos mennesker. Den karakteristiske præhensile hånd hos primater omfatter evnen til at adducere (konvergere) fingrene i fleksion og abducere (divergere) fingrene i ekstension. Denne evne afspejles i konfigurationen af de kollaterale ligamenter i de metakarpofalangeale led. Den proximale ende af ligamentet er placeret mere dorsalt end den distale ende. Således bliver ligamenterne stramme i fleksion, hvorved de begrænser lateral bevægelse, og slappe i ekstension, hvorved lateral bevægelse lettes.

De interphalangeale led i håndens fingre ligner remskiver, som kun begrænser bevægelsen til ét plan, og er næsten identiske med hinanden og med mennesker.