Densitet, størrelsesfordelingsmønster og skallens morfologi hos L. littorea var meget forskellige mellem den eksponerede klippekyst på Helgoland og den beskyttede sedimentære kyst på Sylt. Den samlede snegletæthed var ca. tre gange så høj på blandede senge af muslinger M. edulis og østers C. gigas i det sedimentære miljø som på klippekysten. Mens små snegle var ansvarlige for de høje L. littorea-tætheder på den sedimentære kyst, dominerede større sneglestørrelsesklasser på klippekysten.

Vores undersøgelser af sneglestørrelsesfordelingen på tværs af tidevandsgradienten afslørede et specifikt zonemønster af L. littorea-størrelsesklasser på den sedimentære kyst. Vi påviste høje forekomster af små snegle i den midterste intertidalzone, mens større perwinkler hovedsageligt forekom i den lave intertidalzone og den lavvandede subtidalzone. Saier (2000) tilskrev dette mønster til høj krabbeprædation på unge snegle i den subtidale zone og til foretrukken bosættelse af periwinkle i den intertidale zone for at forhindre krabbeprædation. På klippekysten var derimod perikonstørrelsesklasserne mere ligeligt fordelt, hvilket indikerer, at prædation og juvenile snegles aktive valg af levested er af mindre betydning og ikke bestemmer en specifik perikonstørrelsesfordeling langs tidevandsgradienten.

Det er overraskende, at store perikonskaller var underrepræsenteret på den sedimentære kyst, fordi vores eksperimenter viste, at vækstbetingelserne for L. littorea er mere gunstige i det sedimentære miljø. Flere faktorer synes at være ansvarlige for de observerede forskelle i morfologi og populationsstruktur hos L. littorea mellem de to miljøer.

Morfologi af L. littorea

Morfologi af skallen er en af de vigtigste egenskaber, der kontrollerer modtagelighed for prædation hos bløddyr (Hadlock 1980; Trussel og Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). Skallerne på strandsnegle fra Sylt var tyndere og svagere end skallerne på Helgolands artsfæller. Desuden viste periwinkles fra Helgoland en større tilvækst i skallens højde end snegle fra Sylt i begge miljøer, hvilket indikerer genetisk heterogenitet. Ved hjælp af allozymanalyse fandt Wilhelmsen (1998) imidlertid ikke genetiske forskelle mellem de undersøgte L. littorea-populationer på klippekysten på Helgoland og på den sedimentære kyst nær Sylt. Det er et almindeligt mønster, at sneglearter med pelagiske æg og planktotrofe veligerlarver er vidt spredt. Dette sikrer et højt niveau af genstrømme i store populationer, og eventuelle små forskelle i udvælgelse oversvømmes af rekruttering fra et større område (Janson 1987; Reid 1996). Dette gælder også for perikonet L. littorea, fordi dens veligerlarver tilbringer 4-7 uger i vandsøjlen, inden de sætter sig på bunden (Fretter og Graham 1980; Janson 1987). Både Sylt og Helgoland ligger i samme vandområde. De ligger mindre end 100 km fra hinanden, og de er forbundet via vandstrømme, der giver mulighed for udveksling af larver af bentiske organismer (Giménez og Dick 2007). Dette tyder på, at en genetisk udveksling mellem de to perikonpopulationer er meget sandsynlig. Således synes flere andre faktorer end genetiske forskelle at være ansvarlige for fænotypiske variationer i de undersøgte L. littorea-populationer.

For det første dokumenterede Kemp og Bertness (1984), at styrke og tykkelse af perikonskaller kan afhænge stærkt af sneglens væksthastighed. Hurtigt voksende L. littorea udviklede tyndere skaller med mere volumen for at kunne rumme mere kropsmasse end langsommere voksende eksemplarer. Desuden kan hurtig vækst begrænse den hastighed, hvormed skallemateriale kan aflejres (Reid 1996). Vi målte ikke kropsmassen, men brugte skalstørrelsesforøgelsen som en proxy for vækstraterne. Forskellen i tilvæksten i skalstørrelsen af strandskaller mellem det klippefyldte og det sedimentære sted kan skyldes høj fødetilgængelighed på den bløde bund (f.eks. bentiske diatomer og grønalger som Ulva spp.) og/eller begrænset tid til fødeindtagelse på grund af kraftig bølgepåvirkning på den udsatte klippekyst (Brown og Quinn 1988; Wilhelmsen og Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Hurtigere vækst kan således være ansvarlig for tyndere og svagere periwinkle-skaller hos L. littorea, der lever på toskallede aggregater i Vadehavet. Vores resultater er i overensstemmelse med Hylleberg og Christensens (1978) undersøgelser udført i Limfjorden, Danmark. De fandt også, at skallerne af L. littorea er tykkere på mere udsatte kyster og hævder, at tykke skaller er en tilpasning til at modstå den mekaniske påvirkning fra bølger.

For det andet er der rapporteret om rovdyrinducerede stigninger i skallernes tykkelse hos L. littorea (Trussel og Nicklin 2002) og andre littorinider (Raffaelli 1982). I modsætning til vores undersøgelse fandt Raffaelli (1982), at skallerne af L. saxatilis og L. nigrolineata var tykkere på beskyttede end på udsatte steder, fordi rovdyroverfladen og dermed graden af inducerede morfologiske antipredatorreaktioner hos sneglene ofte er højere i beskyttede end i udsatte områder. På trods af den højere krabbehyppighed i forbindelse med et højere prædationstryk på den beskyttede sedimentære kyst i denne undersøgelse producerede sneglene imidlertid forholdsvis svage og tynde skaller. Således synes rovdyroverflod og -tryk at være af mindre betydning for skallemorfologien hos L. littorea på vores undersøgelsessteder.

For det tredje kan forskellige skallemorfologier være et resultat af forskellige niveauer af intraspecifik konkurrence. Konkurrence om føde som følge af høje populationstætheder er blevet vist at påvirke variationen i sneglestørrelse (Sherrell 1981). Endvidere viste Kemp og Bertness (1984), at i tætte sneglepopulationer med langsom individuel væksthastighed har periwinkler aflange og tykkere skaller i forhold til eksemplarer med rundere, kugleformede skaller i sparsomme populationer. På trods af høje tætheder af periwinkles på den sedimentære kyst viste L. littorea imidlertid ingen skalkarakteristika for en sneglepopulation med langsomt voksende individer (egne observationer). Desuden antog Fenske (1997), at de tilgængelige ressourcer i Vadehavet ved Sylt er tilstrækkelige til at opretholde en høj populationstæthed af L. littorea og afviste muligheden af intraspecifik konkurrence.

Indirekte virkninger på populationsstrukturen hos L. littorea

På den sedimentære kyst fandt vi en højere prævalens af både trematodeparasitter og skalborende polychaeter (P. ciliata) hos L. littorea sammenlignet med periwinkler, der stammer fra den klippefyldte kyst på Helgoland. Forbindelsen med både trematoder og skalborende polychaeter kan i høj grad forklare den observerede lavere forekomst af store L. littorea på den sedimentære kyst sammenlignet med den stenede kyst, fordi begge organismer er kendt for at have flere skadelige virkninger på periwinkles.

Af metazoer er trematoder de mest almindelige parasitter af intertidale organismer, og deres komplekse livscyklus involverer næsten altid en snegropod som første mellemvært (Mouritson og Poulin 2002). Trematodeinficerede L. littorea har en højere dødelighed end uinficerede eksemplarer (Huxham et al. 1993; Mouritson og Poulin 2002). Desuden har inficerede vandbakkelser en nedsat mobilitet. Efter græsningsvandringer under lavvande kan parasiterede periwinkler være for langsomme til at finde beskyttede steder og kan derfor opleve et højere prædationstryk fra krabber, der nærmer sig med det indkommende tidevand. Desuden kan parasiterede snegle ankomme for sent til snegleaggregationer, hvor de derfor befinder sig i periferien. Dette vil gøre dem mere modtagelige for krabbernes prædation på grund af en større sandsynlighed for at være blandt de først mødte individer (Davies og Knowles 2001).

Det er ikke alle størrelsesklasser af L. littorea, der er lige meget inficeret med trematodeparasitter. Lauckner (1984) viste, at periwinkler under 12 mm skalhøjde ikke er angrebet, og at prævalensen af parasitter stiger med stigende skalhøjde. Trematodeparasitter forårsager således dødelighed fortrinsvis hos større snegle og kan være en vigtig faktor for de lave forekomster af snegle over 18 mm skalhøjde på sedimentbund.

På samme måde er forekomsten af de skalborende polychaeter P. ciliata også højere hos L. littorea af stor størrelse og kan være omkring 70 % hos snegle over 18 mm skalhøjde på bløde bunde i det nordlige Vadehav (Buschbaum et al. 2007; Thieltges og Buschbaum 2007). Om et angreb med P. ciliata direkte fører til en øget dødelighed hos L. littorea er ukendt. Men strandskaller, der er angrebet af skalborende polychaeter, har en stærkt reduceret skalstyrke og bliver fortrinsvis spist af strandkrabber C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Denne indirekte effekt påvirker også store strandskaller, der normalt ligger uden for C. maenas’ fødekspektrum, og derfor kan angreb med P. ciliata forhindre en størrelsesmæssig tilflugt for L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Derfor kan den forholdsvis høje forekomst af P. ciliata i forbindelse med højere krabbeforekomster og -størrelser være en yderligere faktor, der er ansvarlig for de lave tætheder af store periwinkler på den sedimentære kyst.

Den manglende forekomst af små periwinkler på den klippefyldte kyst på Helgoland er vanskeligere at forklare. Hylleberg og Christensen (1978) viser, at små L. littorea kan være mere følsomme over for bølgepåvirkning end større eksemplarer, fordi de er mindre stærkt klæbet til klippen. Derfor kan den højere bølgeeksponering være en vigtig dødelighedsfaktor for unge snegle på klippekysten. Desuden kan det lave antal unge L. littorea, der er fundet på Helgoland, skyldes den komplekse habitattopografi på klippekysten. Små snegle kan trække sig tilbage i dybe sprækker og kan derfor næppe opdages af en undersøger. I disse sprækker kan unge strandsnegle også undslippe rovkrabber. Adfærdsændringer hos L. littorea som reaktion på ikke-dødelige krabbesignaler (Trussell et al. 2004) tyder på, at unge strandsnegle kan mærke fjerntliggende rovdyr og måske hele tiden gemme sig i sommermånederne, hvor der er flest rovkrabber. Denne spekulation bekræftes i vinterprøver, hvor der er fundet periwinkles <8 mm skallhøjde uden for sprækker. De udgør dog kun i gennemsnit 4 % af den samlede bestand (M. Molis, upublicerede data). Dette er forholdsvis lavt i forhold til den sedimentære kyst, hvor periwinkles <8 mm udgør ca. 40 % af den samlede bestand (denne undersøgelse). Vi kan således ikke udelukke, at også andre faktorer såsom konkurrence eller svigtende rekruttering kan være ansvarlige for det lave antal små L. littorea på Helgoland.

Sammenfattende konkluderer vi, at forskellene i skalstørrelsesfordelingen mellem L. Littorea-populationerne i de to miljøer skyldes biotiske faktorer, som primært påvirker L. littorea-populationen på den sedimentære kyst. Vi foreslår, at høj juvenildødelighed og/eller svigtende rekruttering på klippekysten og en øget dødelighed af store L. littorea forårsaget af parasitangreb og prædation i det sedimentære miljø er hovedansvarlige for de observerede forskelle i populationsstrukturerne.