I denne artikel vil vi diskutere Flagellar Locomotion in Euglena:- 1. Introduktion til Flagella i Euglena 2. Flagellums struktur i Euglena 3. Ultrastruktur 4. Rolle.

Indledning til Flagella i Euglena:

En fælles plan for organisering i dyrenes ikke-muskulære kontraktile system findes både i flageller og cilier. Disse strukturer med visse tilknyttede fibrillarsystemer, giver organeller af bevægelse ikke kun for forskellige protozoer, men også i mange metazoedyr, hvor der fungerer som en vigtig effektorstruktur.

Flagellas virkning på protozoers bevægelse er bedst illustreret ved Euglena – en organisme på 55-100 µm, der svømmer frit på overfladen af ferskvandsområder som damme, kanaler, søer osv.

Flagellums struktur hos Euglena:

Generelt er flagellum et langt pisklignende organ, der stikker udad fra cellelegemet og muliggør mekanisk arbejde uden nogen markant ændring i effektorcellens form. Hos Euglena er der to flageller. Den ene af dem er lige så lang som kroppen, mens den anden er kort. De kommer ud gennem spiserøret – en smal fordybning i den udvendige ende af det spindelformede legeme.

Målormen fører til et kolbeformet, ikke-kontraktilt reservoir (fig. 2.1). Flagellummet forgrener sig i to i midten af reservoiret. Disse to flageller stammer fra to kompakte basale granula eller blepharoplaster, der ligger i cytoplasmaet lige under reservoirets bund.

I de fleste arter af Euglena udspringer de to flageller separat fra to blefaroplaster, og den kortere af dem forenes kort efter sin fremkomst med den længere af dem (Fig. 2.1).

Ultrastruktur af flagellar hos Euglena:

Elektronmikroskopi har vist, at det lange flagellum hos Euglena består af to dele:

1. Ydre kappe:

Det er en sammentrækkelig membranøs kappe, der er kontinuerlig med cellemembranen.

2. Axoneme:

Det er den indre kerne, der består af mikrotubuli og andre proteiner. Mikrotubuli er normalt lange, hule rør, der er dannet af to typer proteiner, nemlig a-tubulin og p-tubulin.

I axoneme er mikrotubuli modificeret og arrangeret i en ring af ni specielle doubletter af mikrotubuli, der omgiver et centralt par af enkelt mikrotubuli (fig. 2.2). Denne “9 + 2”-opstilling er karakteristisk for axoneme hos næsten alle former for cilia og flageller.

Disse mikrotubuli strækker sig kontinuerligt over hele længden af axoneme. I midten er parret af enkelte mikrotubuli komplette mikrotubuli, mens hver doublet i den ydre ring består af en komplet og en delvis mikrotubulus, der er kendt som henholdsvis A- og B-tubuli. Hver doublet i den ydre ring er forsynet med et sæt arme, der forbinder nabodoubletterne.

Hver arm er sammensat af et protein kaldet dynein. Parrene af indre og ydre arme er fordelt langs hele hver A-tubulus med regelmæssige intervaller på 24 nm. De ydre doubletter er forbundet i omkredsen af et andet protein kaldet nexinlinks med intervaller på ca. 96 nm. En række radiale eger med en periodicitet på 88 til 96 nm strækker sig fra A-subtubulet til det centrale par mikrotubuli (fig. 2.2).

Alle flageller udgår fra et basallegeme. Når basallegemerne fordeles på dattercellerne under mitosen, arrangerer de sig typisk ved hver pol af den mitotiske spindel og betegnes derefter som centrioler. Et område omkring basallegemerne og centriolerne, kaldet det mikrotubuliorganiserende center, styrer den ovenfor “nævnte organiserede samling af mikrotubuli.

Ultrastrukturen af basallegemerne ligner den af et axoneme, bortset fra at den centrale singlet er fraværende, og de ni fibriller i den ydre cirkel er tripletter, hvoraf to af disse er sammenhængende med flagellens doubletter. Dyneinarmene er dog fraværende i tripletterne.

Flagellas rolle i lokomotion:

I Euglena indebærer flagellas bevægelse almindeligvis, at der dannes bølger, der transmitteres langs den, enten i et enkelt plan eller i et proptrækker-mønster. Bølgerne opstår ved flagellens basis, fra reservoirets væg, tilsyneladende ved to rødder. Bølgerne passerer derefter til spidsen af hovedflagellen, som slår med en hastighed på ca. 12 slag pr. sekund og også viser en rotationsbevægelse.

Denne rotation får organismens spids til at rotere (fig. 2.3), samtidig med at den skubbes til den ene side (fig. 2.4). På grund af dette roterer Euglena, mens den svømmer (med en hastighed på ca. 1 omdrejning i sekundet), og den følger også en proptrækkerkurs (fig. 2.4).

Denne kropsbevægelse kan således sammenlignes med en propels bevægelse, idet den sætter kræfter i gang på vandet, der medfører en fremadrettet forskydning. Når en bølge bevæger sig langs flagellen, skaber den også laterale kræfter. Disse kræfter er normalt symmetriske, de venstreorienterede kræfter ophæver de højreorienterede kræfter, og kun den langsgående kraft er tilbage til at flytte cellen fremad (fig. 2.5a & 2.5b).

Forholdet mellem flagellar ultrastruktur og bevægelse har fået megen opmærksomhed i de senere år, og modellen med glidende tubuli er nu bredt accepteret. Ifølge denne teori fremkaldes flagellens bevægelse ved at kernen eller axonemet bøjes. Bøjningskraften opstår på grund af aktiv glidning af de tilstødende ydre doubletter mod hinanden.

I tilstedeværelsen af ATP lægger dyneinarmen på den ene doublet sig fast til den tilstødende doublet og bøjer sig, hvilket får doubletterne til at glide forbi hinanden med et trin. Flere på hinanden følgende fastgørelser og bøjninger får doubletterne til at glide jævnt forbi hinanden over en afstand, der er tilstrækkelig lang til at bøje flagellummet.

Hvis et flagellum afskæres fra en celle med en laserstråle, fortsætter den isolerede struktur med at udbrede bøjningsbevægelser på normal vis, hvilket indikerer, at det bevægelige maskineri er indeholdt i selve axonemet, og at dets bevægelse ikke afhænger af en motor ved dets basis.

I nogle tilfælde viser Euglena en meget ejendommelig bevægelse, hvor bølger af sammentrækninger passerer langs kroppen fra den forreste til den bageste ende, og dyret kryber fremad. Denne sammentrækning sker ved strækning af protoplasma på pelliclen eller af lokaliserede fibriller kaldet myonemer i cytoplasmaet.

Denne type af lokomotion er kendt som euglenoid bevægelse (Fig. 2.6A). En Euglena kan også bevæge sig ved at roe. Under roning holdes flagellummet stift og er let buet i slagets retning. Når den genvinder sin position, bøjer den sig, mens den trækkes tilbage, så den møder mindst mulig modstand (fig. 2.6B).