Afrikansk guldulv
Tidlige skrifterRediger
Aristoteles skrev om ulve, der levede i Egypten, og nævnte, at de var mindre end den græske slags. Georg Ebers skrev om, at ulven var blandt de hellige dyr i Egypten, og beskrev den som en “mindre variant” af ulven i forhold til de europæiske, og bemærkede, at navnet Lykopolis, den oldægyptiske by, der var viet til Anubis, betyder “ulvens by”.
Den afrikanske guldulv blev først anerkendt som en særskilt art fra guldsjakalen af Frédéric Cuvier i 1820, som beskrev den som et mere elegant dyr med en mere melodisk stemme og en mindre stærk lugt. Det binomiale navn, som han valgte for den, var afledt af den arkadiske Anthus-familie, som Plinius den Ældre beskrev i sin naturhistorie, og hvis medlemmer trak lod om at blive varulve. Eduard Rüppell foreslog, at dyret var forfader til de egyptiske næsehornshunde og kaldte det Wolf’s-hund (ulvehund), mens Charles Hamilton Smith kaldte det “thoa” eller “thous dog”. I 1821 blev der også gjort et forsøg på at hybridisere de to arter i fangenskab, hvilket resulterede i fødslen af fem hvalpe, hvoraf tre døde, inden de blev fravænnet. Det blev bemærket, at de to overlevende aldrig legede med hinanden og havde helt modsatrettede temperamenter; den ene arvede den gyldne sjakalens skyhed, mens den anden var kærlig over for sine menneskelige fangere. Den engelske biolog St. George Jackson Mivart fremhævede forskellene mellem den afrikanske guldulv og guldsjakalen i sine skrifter:
det er et pænt spørgsmål, om den Almindelige Sjakal i Nordafrika bør eller ikke bør betragtes som tilhørende samme art … De farveforskelle, der findes mellem disse former, er i hvert fald ikke nær så store som dem, der findes mellem de forskellige lokale varianter af C. lupus. Vi er ikke desto mindre tilbøjelige … til at holde den nordafrikanske og den indiske sjakalen adskilt … Grunden til, at vi foretrækker at holde dem foreløbigt adskilt, er, at selv om forskellen mellem de to former (afrikansk og indisk) er lille med hensyn til farvetegning, synes den dog at være meget konstant. Ud af sytten skind af den indiske form har vi kun fundet ét, som mangler det vigtigste kendetegn med hensyn til farveforskellen. Ørene er også relativt kortere end hos den nordafrikanske form. Men der er en anden karakter, som vi lægger større vægt på. Hvor meget de forskellige ulveracer end adskiller sig i størrelse, er det ikke lykkedes os at finde nogen konstante særpræg i kranieformen eller proportionerne af nogen af tændernes flige. Så vidt vi har kunnet iagttage, findes sådanne forskelle dog mellem den indiske og den nordafrikanske sjakal.
– Mivart (1890)
De canider, der især findes i Egypten, blev bemærket at være så meget mere grå ulve-lignende end populationer andre steder i Afrika, atHemprich og Ehrenberg gav dem det binomiske navn Canis lupaster i 1832. På samme måde klassificerede Thomas Henry Huxley, efter at have bemærket lupaster- og indiske ulves kranier, dyret som en underart af gråulven, da han bemærkede lighederne mellem dem. Dyret blev dog efterfølgende synonymiseret med den gyldne sjakal af Ernst Schwarz i 1926.
I 1965 skrev den finske palæontolog Björn Kurtén:
Taxonomien af sjakalerne i Nærøsten er stadig omstridt. På grundlag af skeletmateriale kan det dog fastslås, at ulvesjakalen adskiller sig specifikt fra den meget mindre guldsjakal.
I 1981 argumenterede zoologen Walter Ferguson for, at lupaster er en underart af grå ulv baseret på kraniemål, idet han anførte, at klassificeringen af dyret som en sjakal udelukkende var baseret på dyrets lille størrelse og var forud for opdagelsen af C. l. arabs, som er mellemstørrelse mellem C. l. arabs og C. l. arabs, og at C. l. arabs er en underart af grå ulv. lupus og lupaster.
Opdagelser fra det 21. århundredeRediger
| Fylogenetisk træ over de ulvelignende canider med tidsangivelse i millioner af år | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Der opstod i december 2002 yderligere tvivl om, hvorvidt den er artsfælles med den gyldne sjakal fra Eurasien, da man i Danakil-ørkenen i Eritrea så en canid, hvis udseende ikke svarede til den gyldne sjakal eller de seks andre anerkendte arter i området, men lignede i høj grad den grå ulv. Området havde tidligere været stort set uudforsket på grund af dets barske klima og indblanding i den eritreanske uafhængighedskrig og den efterfølgende eritreansk-ætiopiske krig, selv om lokale Afar-stammefolk kendte til dyret og omtalte det som wucharia (ulv).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Dyrets ulvelignende egenskaber blev bekræftet i 2011, da flere gyldne “sjakal”-populationer i Egypten og på Afrikas Horn, der blev klassificeret som Canis aureus lupaster, viste sig at have mtDNA-sekvenser, der i højere grad ligner dem, der findes hos grå ulve, end hos gyldne sjakaler. Disse ulvelignende mtDNA-sekvenser fandtes at forekomme over et 6 000 km bredt område, der omfatter Algeriet, Mali og Senegal. Desuden udviste de udtagne afrikanske eksemplarer en langt større nukleotid- og haplotypediversitet end den, der findes hos indiske og himalayanske ulve, hvilket tyder på en større forfaderpopulation og en effektiv eksisterende population på omkring 80 000 hunner. Begge disse undersøgelser foreslog en omklassificering af Canis aureus lupaster som en underart af gråulven.
I 2015 viste en mere grundig sammenlignende undersøgelse af mitokondrielle og nukleare genomer på et større udsnit af ulvelignende afrikanske canider fra det nordlige, østlige og vestlige Afrika, at de faktisk alle var forskellige fra den gyldne sjakal med en genetisk divergens på omkring 6,7 %, hvilket er større end den mellem gråulve og prærieulve (4 %) og den mellem gråulve og tamme hunde (0,2 %). Endvidere viste undersøgelsen, at disse afrikanske ulvelignende canider (omdøbt til Canis lupaster eller afrikanske guldulve) var tættere beslægtet med gråulve og prærieulve end med guldsjakaler, og at C. l. lupaster blot repræsenterer en særskilt fænotype af den afrikanske guldulv snarere end en egentlig gråulv. Nedenstående fylogenetiske træ er baseret på nukleare sekvenser:
Det blev anslået, at den afrikanske guldulv divergerede fra ulve-coyote-kladen for 1,0-1,7 millioner år siden i løbet af Pleistocæn, og derfor ville dens overfladiske lighed med guldsjakalen (især i Østafrika, hvor afrikanske guldulve har samme størrelse som guldsjakaler) være et tilfælde af parallel evolution. I betragtning af dens fylogenetiske position og de fossile caniders historie er det sandsynligt, at den afrikanske guldulv har udviklet sig fra større forfædre, der blev gradvist mere sjakallignende i størrelse, da de befolkede Afrika på grund af interspecifik konkurrence med både større og mindre indfødte rovdyr. Der blev fundet spor af DNA fra afrikansk guldulv i guldsjakaler i Israel, som grænser op til Egypten, hvilket tyder på tilstedeværelsen af et hybridområde. Undersøgelsens resultater blev samme år bekræftet af spanske, mexicanske og marokkanske forskere, der analyserede mtDNA fra ulve i Marokko, og som fandt, at de analyserede eksemplarer adskilte sig fra både guldsjakaler og gråulve, men at de var tættere beslægtet med sidstnævnte. Undersøgelser af RAD-sekvenser fandt eksempler på afrikanske guldulve, der hybridiserer med både vilde hunde og etiopiske ulve.
I 2017 blev det foreslået af forskere ved universiteterne i Oslo og Helsinki, at det binomiale navn C. anthus var et nomen dubium, på grund af det faktum, at Cuviers beskrivelse af holotypen fra 1820, en hun indsamlet i Senegal, tilsyneladende beskriver den sidestribet sjakal snarere end den egentlige afrikanske guldulv, og ikke stemmer overens med udseendet af et haneksemplar, som Cuvier beskrev i sine senere skrifter. Denne tvetydighed kombineret med forsvindingen af holotypens rester førte til, at forskerne foreslog at prioritere Hemprich og Ehrenbergs navn C. lupaster, fordi typeeksemplaret har en mere detaljeret og konsekvent beskrivelse, og fordi dets rester stadig kan undersøges på Museum für Naturkunde. Året efter henviste en større genetisk undersøgelse af Canis-arter også til den afrikanske guldulv som Canis lupaster.
I 2019 anbefalede en workshop arrangeret af IUCN/SSC Canid Specialist Group, at fordi det eksemplar, der blev identificeret som Canis anthus Cuvier, 1820, var usikkert, bør arten kaldes Canis lupaster Hemprich og Ehrenberg, 1832, indtil Canis anthus kan valideres.
Blanding med andre Canis-arterRediger
I 2018 blev helgenomsekventering brugt til at sammenligne medlemmer af slægten Canis. Undersøgelsen understøtter, at den afrikanske gyldne ulv er adskilt fra den gyldne sjakal, og at den etiopiske ulv er genetisk basal til begge. Der findes to genetisk adskilte afrikanske guldulvepopulationer i det nordvestlige og østlige Afrika. Dette tyder på, at etiopiske ulve – eller en nær og uddød slægtning – engang havde et meget større område i Afrika, hvor de kunne blande sig med andre canider. Der er tegn på genstrømme mellem den østlige population og den etiopiske ulv, hvilket har ført til, at den østlige population er adskilt fra den nordvestlige population. Den fælles forfader for de to afrikanske guldulvepopulationer var en genetisk blandet canid med 72 % grå ulve og 28 % etiopisk ulveforældre. Der er beviser for genstrømme mellem afrikanske guldulve, guldsjakaler og gråulve. En afrikansk guldulv fra den egyptiske Sinai-halvø viste stor blanding med grå ulve og hunde fra Mellemøsten, hvilket understreger den rolle, som landbroen mellem det afrikanske kontinent og andre kontinenter spiller for udviklingen af canider. Afrikanske guldulve danner en søsterklade til mellemøstlige gråulve baseret på mitokondrie-DNA, men til prærieulve og gråulve baseret på kerne-DNA.
Forholdet til Himalaya-ulvenRediger
Mellem 2011 og 2015 fandt to mtDNA-undersøgelser, at Himalaya-ulven og den indiske ulv var tættere på den afrikanske guldulv end de var på den holarktisk gråulv. I 2017 viste en undersøgelse af mitokondrie-DNA, X-kromosom-markører (moderens afstamning) og Y-kromosom-markører (hannens afstamning) i 2017, at Himalaya-ulven er genetisk basal med den holarktisk grå ulv. Himalayaløven deler en maternel afstamning med den afrikanske guldulv og har en unik faderlig afstamning, der ligger mellem gråulven og den afrikanske guldulv.
UnderarterRediger
Selv om der tidligere er gjort adskillige forsøg på at synonymisere mange af de foreslåede navne, er den taksonomiske position for især de vestafrikanske ulve for uklar til, at der kan drages nogen præcis konklusion, da der kun er få indsamlede undersøgelsesmaterialer. Før 1840 blev seks af de 10 formodede vestafrikanske underarter navngivet eller klassificeret næsten udelukkende på grund af deres pelsfarve.
Arternes udfoldelse af stor individuel variation, kombineret med knapheden på prøver og manglen på fysiske barrierer på kontinentet, der forhindrer genstrømmen, sætter spørgsmålstegn ved gyldigheden af nogle af de vestafrikanske former. En undersøgelse viste imidlertid, at den genetiske divergens mellem alle de afrikanske guldulve opstod for mellem 50.000 og 10.500 år siden, og at de fleste opstod for mellem 30.000 og 16.000 år siden under det sene istidsmaksimum (33.000-16.000 år siden). Der var meget tørre forhold i hele Sahara i denne periode. Undersøgelsen foreslår, at disse ulve blev isoleret i refugier og derfor var isolerede i hundredvis af generationer, hvilket førte til genetisk divergens.
| Underart | Trinomial autoritet | Beskrivelse | Udbredelsesområde | Synonymer | |
|---|---|---|---|---|---|
| Algerisk ulv C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | En mørkfarvet underart, med en hale markeret med tre mørke ringe. Den ligner i størrelse den røde ræv. | Algeriet, Marokko og Tunesien | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
|
| Senegalesisk ulv C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Ligner lupaster, men er mindre og lettere bygget, har lysere pels og en skarpere snude. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) | |
| Serengeti-ulv C. l. bea  |
Heller, 1914 | Mindre og lysere farvet end de nordlige former. | Kenya, det nordlige Tanzania | ||
| Egyptisk ulv C. l. lupaster  |
Hemprich og Ehrenberg, 1833 | En stor, kraftig bygget underart med forholdsmæssigt korte ører og med en meget grå ulve-lignende fænotype, der står 40,6 cm i skulderhøjde og 127 cm i kropslængde. Overkroppen er gulliggrå med sorte farvetoner, mens snuden, ørerne og lemmernes yderflader er rødgule. Pelsen omkring munden er hvid. | Egypten, Algeriet, Mali, det etiopiske højland og Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
|
| Somalisk ulv C. sacer (Hemprich og Ehrenberg, 1833) |
|||||
| Somalisk ulv C. l. riparius |
Hemprich og Ehrenberg, 1832 | En dværgunderart, der kun måler 12 tommer i skulderhøjde, er den generelt af en grålig-gul farve, blandet med kun en lille andel sort. Snuden og benene er mere decideret gule, og undersiden er hvid. | Somalia og kysten ved Etiopien og Eritrea | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
|
| Variegated wolf eller Nubian wolf C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | En lille underart, der står 38 cm ved skulderen og måler 102 cm i længden. Pelsen er generelt lys stenbuff, med pletter af sort. | Sudan og Somalia | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |