4.5 Metody předpovědi a obecné/empirické modely

Velikost populace lze předpovědět na základě vhodných modelů (např. model růstu a přežití a korelační modely) s výsledky předsezónního hodnocení prováděného pomocí experimentálních metod, jako jsou střednědobé vlečné sítě pro pozorování početnosti hlavonožců v juvenilní fázi (Brunetti a Ivanovic, 1992; Kawabata a kol, 2006; Kidokoro a kol., 2014) a planktonních sítí, které se používají pro průzkum rozšíření paryb (Bower a kol., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto a kol., 2007). V případě japonského rybolovu T. pacificus se průzkumy pararval provádějí již více než 40 let (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani a Watanabe, 1983). V původním plánu byly tyto průzkumy prováděny za účelem předpovědi velikosti populace v následujícím roce. Hustoty paryb získané při těchto průzkumech však měly slabou vypovídací schopnost o velikosti populace v příštím roce, zatímco se jevily jako vysoce související s velikostí reprodukující se populace (uniklým populačním číslem) v předchozí generaci (Goto, 2002; Murata, 1989). Tyto výsledky znamenaly, že hustoty paryb mají téměř stejnou schopnost předpovědět velikost populace v následujícím roce jako metody předpovědi založené na vztazích mezi třením a přírůstkem, protože míra přežití ve stádiích před třením je velmi proměnlivá. Pokud lze těsně před zahájením rybolovné sezóny přesně odhadnout početnost hlavonožců v předvýtěrových stádiích, lze velikost populace odhadnout podle početnosti předvýtěrových stádií pomocí jednoduchého modelu (např. proporcionálního modelu). V japonském rybolovu T. pacificus se již deset let provádějí průzkumy zaměřené na početnost před nálezem pomocí středních vlečných sítí (Kidokoro et al., 2014). Průzkumy pomocí středních vlečných sítí pro kvantitativní hodnocení populací oceánských hlavonožců pravděpodobně poskytují značně podhodnocené údaje o hustotě populace a také zkreslené údaje o frekvenci velikosti a druhovém složení (Boyle a Rodhouse, 2005; Wormuth a Roper, 1983), což je způsobeno zejména vyhýbáním se sítím. Proto je cíl průzkumů T. pacificus ve středním tahu omezen na jedince pohybující se převážně ve velikostní třídě 3-10 cm ML, což nejsou stadia se silnou plaveckou schopností (Kidokoro a kol., 2014). Míra čistého vyhýbání však zůstává nejasná, takže velikost populace není na základě údajů získaných při těchto průzkumech kvantifikována. Místo toho je velikost populace uvedena jako index (např. průměrný počet jedinců/vlně) získaný při těchto průzkumech. Vztah mezi výsledky předsezónního hodnocení a velikostí populace nově příchozích jedinců nemusí být úměrný, protože tato předsezónní hodnocení obvykle obsahují velké chyby pozorování. V příkladu hodnocení T. pacificus je tento vztah přizpůsoben lineárnímu modelu s velkou intercepcí (Kidokoro et al., 2013). Přestože metody prognózování založené na předsezónních hodnoceních mají určité problémy a obtíže, jejich výhodou je, že nevyžadují historické údaje, což může být užitečná vlastnost pro nově hodnocené populace hlavonožců.

Pro prognózu úlovků v jednotlivých rybářských revírech lze využít údaje z hodnocení v sezóně a znalosti o sezónních změnách v rybářských revírech s migračními vzorci. Při lovu T. pacificus se podrobné migrační vzorce zkoumají již dlouhou dobu, protože je třeba předpovídat stav úlovků na jednotlivých lovných místech (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). Rybolovné oblasti druhu T. pacificus se sezónně mění podle migračních tras (obrázek 2.13). Proto byly metody předpovědi úlovků v jednotlivých lovištích zkoumány podle vztahu mezi úlovky v jednotlivých lovištích a vztahu mezi oceánografickými podmínkami a CPUE (Kasahara, 1978). Místa, kde se loví olihně, a jejich oceánografické podmínky lze sledovat pomocí satelitních snímků (Kiyofuji a Saitoh, 2004; Rodhouse a kol., 2001), takže lze snadno pochopit oblast výskytu olihní, která je ve velkém vztahu s místy lovu olihní. Modely dynamiky oceánu (např. regionální systém modelování oceánu http://www.myroms.org/; model oceánu Výzkumného ústavu aplikované mechaniky http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) umožňují předpovídat oceánografické podmínky ve vysokém rozlišení (především teploty), což se začalo široce uplatňovat v rybolovu. Na základě těchto metod lze předpovídat posuny v rybářských revírech v příštím týdnu nebo měsíci (obr. 2.14) se znalostí vztahu rozšíření druhů hlavonožců k oceánografickým podmínkám. Takové předpovědi rozmístění rybolovných zdrojů (obrázek 2.14) jsou považovány za užitečné pro rybáře, aby mohli s nízkými náklady vyhledávat lovná místa.

Obrázek 2.13. Schémata migračních tras podzimní kohorty a zimní kohorty T. pacificus.

Změněno podle Kidokoro et al. (2010).

Obrázek 2.14: Migrační trasy T. pacificus. Systém předpovědi rozšíření T. pacificus v Japonském moři. V tomto systému je rozložení hustoty T. pacificus (počet jedinců/km2) teplotou vody na mořské hladině a v hloubce 50 m, která je předpovídána na základě asimilace dat oceánského dynamického modelu (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). Rozložení hustoty T. pacificus (počet jedinců/km2) je možné předpovídat během příštího měsíce a lze je volně využívat prostřednictvím práce v síti (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Spolehlivé vztahy mezi třením a přírůstkem jsou poměrně důležité a užitečné pro předpovídání stavu populací hlavonožců a jejich řízení. U populací hlavonožců však neexistuje jasný vztah mezi početností tření a následným přírůstkem (Basson a kol., 1996; Pierce a Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Roční proměnlivost oceánografických podmínek způsobuje proměnlivost přírůstku (např. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), což vede k nespolehlivosti vztahu mezi třením a přírůstkem. V některých případech byly vztahy mezi třením a přírůstkem hlavonožců dosazeny do modelů Rickera (1975) a Bevertona a Holta (1957) pro předpověď přírůstku v následujícím roce (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Odhad parametrů v těchto nelineárních modelech využívajících údaje o tření a přírůstcích však obvykle obsahuje statistické problémy, které jsou odvozeny především z chyb pozorování vysvětlujících proměnných (Walters a Martell, 2004). Tyto problémy vedou k tendenci nadhodnocovat velikost populace zejména v případě nízké velikosti reprodukující se populace, což bývá zavádějící pro strategie řízení populace (Walters a Martell, 2004). Modely stavového prostoru, které lze použít k odhadu chyb procesu i pozorování, mohou být slibné pro odhad parametrů v modelech dynamiky populace, jako jsou vztahy mezi třením a přírůstkem (Bolker, 2008).

Empirické modely založené na údajích o oceánografických podmínkách se často používají k předpovědi síly přírůstku u hlavonožců, zejména u ommastrefidních druhů. V empirických modelech se síla náboru obvykle předpovídá na základě oceánografických indexů, které jsou často k dispozici jako dlouhé časové řady. Přestože tyto empirické modely mohou být užitečné, pro spolehlivé předpovědi jsou nezbytné mechanismy vysvětlující, jak tyto oceánografické podmínky ovlivňují variabilitu náboru. Síla náboru D. gigas je vysoce korelována s událostmi ENSO. Komerční úlovky D. gigas u Peru bývají malé v roce El Niño, kdy primární produktivita bývá nízká (Waluda a Rodhouse, 2006). Tyto vlastnosti jsou užitečné pro použití metod předpovědi síly přírůstku. Rozsahy rozšíření (Field et al., 2007) a velikost těla (Keyl et al., 2011) se v posledních 20 letech do značné míry měnily spolu s variabilitou náboru u D. gigas a je důležité určit, jak oceánografické podmínky ovlivňují tyto změny.

Oceánografické podmínky v okolí těrišť jsou často označovány za faktor, který přispívá ke kolísání velikosti populací druhů rodu Illex (O’Dor, 1998b; Waluda et al., pacificus (Okutani a Watanabe, 1983; Sakurai a kol., 2000). Úspěšnost rekrutace druhu I. illecebrosus je považována za související s transportem larev Golfským proudem (Dawe et al., 2000, 2007), což může být indikátorem pro předpověď síly rekrutace. Předpokládá se, že kolísání velikosti populace T. pacificus je ovlivněno příznivými podmínkami pro tření odvozenými z ideální teploty vody odhadované pomocí odchovných pokusů (Sakurai et al., 1996). Tato hypotéza byla ověřena porovnáním se vztahem mezi velikostí populace a kolísáním oceánografických podmínek a odvozených míst tření (Rosa et al., 2011; Sakurai et al., 2000) a může být zvláště užitečná pro předpověď velikosti populace v dekádním nebo interdekádním časovém horizontu.

V japonském postupu řízení populace T. pacificus se roční celkový přípustný odlov (TAC) stanoví na základě přípustného biologického odlovu (ABC), který se vypočítá z úmrtnosti způsobené rybolovem (Flim) a předpokládané početnosti populace v cílovém roce. Při tomto postupu se k předpovědi velikosti populace v cílovém roce, která se skládá pouze z nového přírůstku, používá vztah mezi potěrem a přírůstkem. Ve vztahu mezi potěrem a přírůstkem pro T. pacificus byly použity proporcionální modely k předpovědi přírůstku a odhadu biologického referenčního bodu (Fmed), přičemž bylo zabráněno nadhodnocení vyplývajícímu ze zkreslení, na které poukázali Walters a Martell (2004). V proporcionálním modelu, v němž se ignoruje vliv závislý na hustotě, budou odhady velikosti populace relativně vysoké (někdy nespolehlivé), ale považují se za bezpečnější používat parametry odhadnuté z proporcionálních modelů než parametry z modelů závislých na hustotě (Hiramatsu, 2010).

Předpokládá se, že dekádní nebo interdekádní změny podmínek prostředí ovlivňují stav populace a vztah mezi třením a přírůstkem T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al..), 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita a Kaga, 2013). Proto jsou parametry používané ve vztazích mezi třením a přírůstkem odhadovány na základě údajů shromážděných od roku 1990 po zjevné změně režimu (Hare a Mantua, 2000), ale při změně současného režimu by tyto parametry měly být odpovídajícím způsobem revidovány. Bohužel přesný mechanismus, kterým měnící se podmínky prostředí ovlivňují velikost populace T. pacificus, zůstává nejasný a je obtížné předpovědět, kdy může dojít ke změně režimu. Výsledky výzkumů však ukazují, že místa tření (Goto, 2002), migrační trasy (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) a velikost těla (Takayanagi, 1993) vykazují změny, které se shodují se změnou velikosti populace. Předpokládá se, že tyto změny úzce souvisejí s měnícími se podmínkami prostředí (např. změna režimu). Proto mohou být předpovědi oceánografických podmínek, které mohou být příznivé nebo nepříznivé pro velikost populace, založené na změnách ekologických znaků snadněji pozorovatelné ve srovnání s odhadem samotné velikosti populace. Nadále je nutné pochopit mechanismus, kterým tyto ekologické změny ovlivňují velikost populace, aby bylo možné lépe předpovídat budoucí trendy velikosti populace. Při odvozování empirických vztahů mezi populací a prostředím při absenci dlouhých časových řad je však třeba postupovat opatrně (Solow, 2002).

Pierce a Guerra (1994) ve svém podrobném přehledu metod hodnocení populací hlavonožců upozornili na slibnost modelů časových řad zahrnujících informace o prostředí a vícedruhových modelů zahrnujících trofickou dynamiku. Georgakarakos et al. (2006) použili techniky autoregresního integrovaného klouzavého průměru, umělé neuronové sítě a bayesovské dynamické modely zahrnující environmentální faktory k předpovědi vykládek olihní v řeckých vodách. Gaichas et al. (2010) pomocí statického modelu hmotnostní rovnováhy prokázali užitečnost informací o predaci odvozených z potravního řetězce pro informativní hodnocení populací náhodně ulovených olihní, u nichž predační úmrtnost převyšuje úmrtnost způsobenou rybolovem

.