Ontogeneze a fylogeneze je kniha vydaná v roce 1977,v níž autor Stephen J. Gould, který působil v USA, vypráví historii teorie rekapitulace. Teorie rekapitulace si klade za cíl vysvětlit vztah mezi embryonálním vývojem organismu (ontogenezí) a evolucí druhu tohoto organismu (fylogenezí). Ačkoli existuje několik variant teorií rekapitulace, většina z nich tvrdí, že běhemembryonálního vývoje organismus opakuje dospělá stádia organismů z těch druhů, které jsou v jeho evoluční historii. Gould naznačuje, že ačkoli se ve dvacátém století odvolávalo na rekapitulační teorie méně biologů než ve století devatenáctém a osmnáctém, některé aspekty teorie rekapitulace zůstaly důležité pro pochopení evoluce. Gould upozorňuje, že koncepty akcelerace a retardace během vývoje znamenají, že změny v načasování vývoje (heterochronie) mohou vést k tomu, že se určitý znak objeví buď dříve, nebo později, než je ve vývojových procesech obvyklé. Gould tvrdí, že tytozměny v načasování embryonálního vývoje poskytují suroviny nebo novinky, na které působí přírodní výběr.

Gould napsal Ontogenezi a fylogenezi v době, kdy působil naHarvardově univerzitě v Cambridge ve státě Massachusetts jako profesor zoologie. Vztah mezi ontogenezí afylogenezí studoval již na základní škole v newyorských státních školách. Jeden z jeho kolegů v Americkém přírodovědném muzeu, Ernst Mayr, ho koncem sedmdesátých let 20. století povzbudil, aby o tomto tématu napsal knihu.

Gould poznamenal, že Ernst Haeckel v Německu navrhl v roce 1866 teorii rekapitulace, kterou nazval biogenetickým zákonem, a že biologové se na tento zákon odvolávali až do prvních desetiletí dvacátého století, poté experimentální důkazy zákon nepotvrdily. Gould tvrdí, že odmítnutí Haeckelova biogenetického zákona vedlo k obecnějšímu odmítnutí teorie rekapitulace. Proto špatná pověst spojená s teorií rekapitulace ovlivnila způsoby, jakými vědci nakonec teoretizovali o vývojových procesech jako součásti mechanismu evoluce.

Ontogeneze a fylogeneze je rozdělena do dvou částí. První část nese název „Rekapitulace“ a rekonstruuje historii teorie rekapitulace od řeckých kořenů až po biogenetický zákon Ernsta Haeckela a její zánik v první polovině dvacátého století. Druhá část nese název „Heterochronie a pedomorfóza“. V této části Gould navrhuje vlastní teorie o vztahu ontogeneze a fylogeneze a o způsobu, jakým vývojové procesy pomáhají vysvětlit evoluci.

První část knihy Ontogeneze a fylogeneze začíná druhou kapitolou „Analogistická tradice od Anaximandra po Bonneta“. V této kapitole Gould popisuje předrekapitulační teorie jako různé způsoby paralely ontogeneze s hierarchií života. Někteří například kategorizovali hierarchii věcí jako postupující od merematiky přes nevědomý život, vědomé zvíře až po racionálního člověka. Ontogeneze člověka tuto hierarchii opakuje. počínaje spodkem hierarchie začíná člověk jako netvořená, nevědomá hmota a poté postupuje k vytvoření složité živé hmoty. V pozdější fázi vývoje se lidský plod podobá zvířeti a nakonec se vyvíjí jako rozumný člověk. Například Aristoteles ve starověkém Řecku popsal posloupnost vývoje lidského embrya jako analogickou posloupnosti postupně vyšších duší, které se skládají uvnitř organismu během jeho vývoje, počínaje vegetativní nebo výživnou duší, pak postupuje ke zvířecí nebo citlivé duši a nakonec k lidské nebo racionální duši.

Dále se Gould ve stejné části věnuje teoriím rekapitulace ze šestnáctého století a popisuje, jak se embryologové pokoušeli vysvětlit ontogenezi pomocí teorií buď preformace, nebo epigeneze. Preformacionisté tvrdili, že struktury dospělého jedince bylyvyvinuty v pohlavní buňce a pouze se rozvinuly z předbudoucíkomplexnosti. Naproti tomu epigenetisté předpokládali, že organismyzačínaly beztvaré a následně se během vývoje zvětšovala jejich složitost a forma. Gould uvádí, že historici charakterizovalipreformacionismus ve snaze převyprávět dějiny embryologie jako příběh hodného (epigenezici) a zlého (preformacionisté), v němž zvítězili epigenezici. Gould však říká, žepreformacionistické teorie byly mnohem racionálnější a úctyhodnější, než jak je líčili historici.

Ve třetí kapitole nazvané „Transcendentální počátky, 1793 – 1860“ Gould popisuje triumf epigeneze nad preformacionismem a následný vzestup teorie rekapitulace v hnutí zvanémNaturphilosophie (filozofie přírody) v Německu na počátku devatenáctého století.Embryologové tvrdili, že fyzikální zákony mohou vysvětlit všechny přírodní jevy a že jedinou neredukovatelnou vlastností je pohyb. Z těchto předpokladů se rekapitulace stala ústřední teorií, protože se opírala o čistě přírodní vysvětlení. Gould podrobně popisuje dvě soudobé přední teorie rekapitulace Lorenze Okena aJohanna F. Meckela, které vznikly v Německu. Meckel v názvu svého eseje z roku 1811 „Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele“ (Náčrt zobrazení paralel, které existují mezi embryonálními stádii vyšších živočichů a dospělci nižších živočichů) uvedl, že raná embryonální stádia tzv. vyšších živočichů nějak souvisejí s dospělými stádii nižších živočichů. Oken ve své knize Lehrbuchder Naturphilosophie (Učebnice přírodní filozofie) z roku 1843 klasifikoval živočichy na základě lineárního sčítání orgánů, jak se u zvířat vyvíjely.

Gould dále pojednává o Karlu E. von Baerovi, který pracoval na embryích v Dorpatu, později v estonském Tartu. Gould ukazuje, že von Baer argumentoval proti teorii rekapitulace. Von Baer tvrdil, že mnoho znaků přítomných v embryonálních stádiích není patrných u dospělých jedinců, a proto nelze tvrdit, že by mezi embryi patřícími k různým druhům existovala shoda. Von Baerovy embryologické zákony z roku 1828 tvrdí, že embrya jednoho druhu se mohou podobat pouze embryonální formě předků, nikdy však dospělým formám svých předků.Von Baer tvrdí, že organismy různých druhů se vyvíjejí ze společné obecné formy a pak se od sebe v průběhu vývoje větví.

Čtvrtá kapitola „Evoluční triumf, 1859-1900“ pojednává o období, v němž Charles Darwin představil evoluční teorii. Před touto teorií se biologové snažili vysvětlit zákonitosti popsané v Meckelově rekapitulační teorii. Tvrzení, že život se vyvinul ze společného předka, umožnilo biologům nahlížet na embryonální stadia živočichů jako na skutečný produkt jejich předků. Vědci vyvinuli nejméně dva výkladyvztahu mezi ontogenezí a fylogenezí. Nejprve někteří biologové interpretovali evoluci pomocí von Baerových embryologických zákonů. tato interpretace popisovala vývoj jako postup od obecných znaků velké skupiny ke specializovanýmznakům daného druhu organismu. Druháinterpretace popisovala embryonální stadia jako dospělé formy našichpředků. Gould poznamenává, že Darwinovy embryologické argumenty pro evoluci v Původu druhů vycházely z von Baerových prací.

Gould pak popisuje, že druhý výklad předpokládal dvě tvrzení. Za prvé, k evolučním změnám musí docházet přidáváním znaků na konci ontogeneze, což je tvrzení nazývanéprincip terminálního přidávání. Za druhé, musí existovat mechanismus, který zkracuje ontogenezi napříč generacemi, jinak by byl vývoj mnohem delší než to, co pozorujeme dnes, což se nazývá princip kondenzace. V druhé polovině devatenáctého století se mnoho teorií pokoušelo vysvětlit, jak dochází k terminální adici a kondenzaci.

V poslední části čtvrté kapitoly se Gould zabývá teorií rekapitulace Ernsta Haeckela, která měla evoluční perspektivu. evoluční rekapitulace se lišila od ostatních forem rekapitulace, protože zahrnuje teorii společného původu pro všechny organismy. Haecke se snažil rekonstruovat fylogenetické linie organismů a používal paralely mezi ontogenezí a fylogenezí jako důkaz pro své předpokládané linie. Haeckelův biogenetický zákon tvrdil, žefylogeneze, tedy evoluce a diverzifikace druhu,fyzicky způsobila embryonální stadia ve vývoji živočichů. Haeckel se navíc zabýval principy terminálníadice a kondenzace jako mechaniky rekapitulace. Gouldzdůrazňuje, jak další biologové, například Edward D. Cope a AlpheusHyatt, oba v USA, nezávisle navrhli biogenetický zákon. Všichni navrhli podobné principy a zákony akcelerace aretardace. Gould končí čtvrtou kapitolu popisem toho, jak se koncem devatenáctého století von Baerovým embryologickým zákonům mezi vědci příliš nedařilo, zatímco Haeckelův biogenetický zákon si získal popularitu.

Pátá kapitola „Všudypřítomný vliv“ přináší úryvky z textů lékařů, básníků, spisovatelů, fyziků a pedagogů, kteří psali o rekapitulaci. Gould spekuluje, že rekapitulace neměla vliv jen na evoluční a vývojové biology, ale i na velkou část společnosti.

V kapitole „Úpadek, pád a zobecnění“ Gould popisuje úpadek biogenetického zákona v první polovině dvacátého století a identifikuje několik faktorů, které tento úpadek ovlivnily.

Předně poznamenává, že empirická kritika zabývající se akcelerací aretardací učinila biogenetický zákon neudržitelným. Dále Gould uvádí, že ve dvacátých letech 20. století Walter Garstang ve Velké Británii zdůraznil rozpor v biogenetickém zákoně: že pozdní vývojová stadia si někdy zachovávají juvenilní znaky předků. Garstang nazval tento jev paedomorphisis a popsal jeho výskyt u salamandrů z Mexika. Garstang tvrdil, že vzhledem k tomu, že biogenetický zákon vyžaduje, aby se dospělá stádia předků objevovala v juvenilních stádiích vývoje, nepotvrzují jej důkazy o juvenilních vlastnostech předků projevujících se v dospělých formách organismů.Gould si navíc všímá obtíží, které pro biogenetický zákon nastaly, jakmile se stala populární teorie genetiky a experimentální embryologie Gregora Mendela z roku 1865. Podle Goulda, jakmile nové kauzální vysvětlení vysvětlilo rozdíly ve vlastnostech organismův rámci téhož druhu, stal se biogenetický zákon irelevantním.

Druhý oddíl knihy Ontogeneze a fylogeneze má čtyři kapitoly.První dvě kapitoly tohoto oddílu, sedmá a osmá kapitola knihy, nesou název „Heterochronie a paralela ontogeneze a fylogeneze“ a „Ekologický a evoluční význam heterochronie“. V těchto kapitolách Gould zdůrazňuje spíše mechaniku časování vývoje než výsledky těchto procesů. Slyší, že jakmile Haeckelův biogenetický zákon ztratil na popularitě, podnítil vznik mnoha komplexních teorií o souvislostech mezi ontogenezí a fylogenezí, teorií, které se soustředily na výsledky změn ve vývojovém načasování, rekapitulaci apedomorfózu, ale nezaměřily se na jeho mechanismy, akceleraci a retardaci.

Gould tvrdí, že vědci by měli studovat procesy vývojového načasování. Identifikuje dva procesy způsobujícírekapitulaci a paedomorfózu: akceleraci a retardaci vývoje. Navíc všudypřítomnost těchto procesů ve vývoji ukazuje, že heterochronie představuje mechanikuevoluce, protože může vyústit v různé evoluční jevy, jako je počet potomků, které organismus má, nebo věk, v němž se organismus rozmnožuje.

V kapitolách „Progenese a neotenie“ a „Evoluce člověka“ Gould vysvětlujeprogenesi a neotenii. Progenese nastává, když se pohlavní dozrávání organismu, který je ještě v juvenilním stadiu, urychluje. Například někteří salamandři jsou schopni se rozmnožovat během svého larválního života.Gould tvrdí, že neotenie a progeneze jsou adaptace na různá ekologická prostředí. Progenese umožňuje druhům rychlé a početné rozmnožování. Neotenie naopak způsobuje, že se druhy rozmnožují pomalu a v malém počtu. Progenesemůže vést k evoluci nových taxonů, protože může uvolnitvývojová omezení, která později vznikají při vývojiorganismů. Gould poukazuje na neotenii jako na důležitý proces při vývoji složitého sociálního a mozkového chování u vyšších bezobratlých. Říká, že schopnost organismu oddálit svůjrůst může vést k vlastnostem, které by podporovaly komplexní sociální a mozkové chování. Například rychlý růst mozku v pozdější fázi vývoje člověka by mohl podporovat komplexní mozkové funkce.Gould tvrdí, že neotenie je nejdůležitějším faktorem lidské evoluce.

V desetiletích, která následovala po jejím vydání, se kniha Ontogeneze a fylogeneze stala široce citovanou v rámci evolučních a vývojových věd. Pomohla oživit výzkum akceleracea retardace a podnítila výzkum paedomorfózy jako možného faktoru ovlivňujícího evoluci lidské linie.Navíc je knize Ontogeneze a fylogeneze spolu s dalšími Gouldovými pracemi, jako jsou „Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm“, často připisován vliv na vznik biologického přístupu zvaného evoluční vývojová biologie nebo evo-devo, který se snažil o integraci evoluční a vývojové biologie.