Teorie rekapitulace
Meckel, Serres, GeoffroyEdit
Myšlenka rekapitulace byla v biologii poprvé formulována od 90. let 17. století německými přírodními filozofy Johannem Friedrichem Meckelem a Carlem Friedrichem Kielmeyerem a Étiennem Serresem, po nichž, jak uvádí Marcel Danesi, brzy získala status údajného biogenetického zákona.
Embryologickou teorii formalizoval Serres v letech 1824-26 na základě Meckelovy práce do podoby, která se stala známou jako „Meckelův-Serresův zákon“. Ten se pokusil propojit srovnávací embryologii se „zákonitostí sjednocení“ v organickém světě. Podpořil jej Étienne Geoffroy Saint-Hilaire a stal se významnou součástí jeho myšlenek. Naznačoval, že k proměnám života v minulosti mohlo dojít spíše vlivem prostředí působícího na embryo než na dospělého jedince, jak tomu bylo v lamarckismu. Tyto naturalistické myšlenky vedly k neshodám s Georgesem Cuvierem. Teorie byla kolem roku 1830 široce podporována v edinburské a londýnské škole vyšší anatomie, zejména Robertem Edmondem Grantem, ale proti ní stály myšlenky Karla Ernsta von Baera o divergenci a ve 30. letech 19. století ji napadl Richard Owen.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) se pokusil syntetizovat myšlenky lamarckismu a Goethovy Naturphilosophie s koncepcemi Charlese Darwina. Ačkoli je často vnímán jako odmítající Darwinovu teorii větvené evoluce ve prospěch lineárnějšího lamarckovského pohledu na postupnou evoluci, není to přesné: Haeckel používal Lamarckův obraz k popisu ontogenetické a fylogenetické historie jednotlivých druhů, ale souhlasil s Darwinem ohledně větvení všech druhů z jednoho nebo několika málo původních předků. Od počátku dvacátého století byl Haeckelův „biogenetický zákon“ vyvrácen na mnoha frontách.
Haeckel formuloval svou teorii jako „Ontogeneze rekapituluje fylogenezi“. Tento pojem se později stal jednoduše známým jako teorie rekapitulace. Ontogeneze je růst (změna velikosti) a vývoj (změna struktury) jednotlivého organismu; fylogeneze je evoluční historie druhu. Haeckel tvrdil, že vývoj pokročilých druhů prochází stadii, která představují dospělé organismy primitivnějších druhů. Jinak řečeno, každé následující stadium ve vývoji jedince představuje jednu z dospělých forem, které se objevily v jeho evoluční historii.
Haeckel například navrhoval, že hltanové rýhy mezi hltanovými oblouky na krku lidského embrya nejen zhruba připomínají žaberní štěrbiny ryb, ale přímo představují dospělé „rybí“ vývojové stadium, což znamená rybího předka. Embryonální hltanové štěrbiny, které se u mnoha živočichů vytvářejí při perforaci tenkých branchiálních destiček oddělujících hltanové vaky a hltanové žlábky, otevírají hltan směrem ven. Hltanové oblouky se objevují u všech embryí čtyřnožců: u savců se z prvního hltanového oblouku vyvíjí dolní čelist (Meckelova chrupavka), kladívko a stapes.
Haeckel vytvořil několik kreseb embryí, které často příliš zdůrazňovaly podobnosti mezi embryi příbuzných druhů. Moderní biologie odmítá doslovnou a univerzální podobu Haeckelovy teorie, například její možnou aplikaci na ontogenezi chování, tj. psychomotorický vývoj mláďat zvířat a lidských dětí.
Současná kritikaEdit
Haeckelovy kresby zkreslovaly pozorovaný embryonální vývoj člověka do té míry, že vzbudily odpor několika členů vědecké komunity, včetně anatoma Wilhelma His, který vypracoval konkurenční „kauzálně-mechanickou teorii“ embryonálního vývoje člověka. Hisova práce konkrétně kritizovala Haeckelovu metodologii a tvrdila, že tvary embryí jsou bezprostředně způsobeny mechanickými tlaky vyplývajícími z lokálních rozdílů v růstu. Tyto rozdíly byly zase způsobeny „dědičností“. Srovnával tvary embryonálních struktur s tvary gumových trubic, které lze rozřezat a ohýbat, a tato srovnání ilustroval přesnými nákresy. Stephen Jay Gould ve své knize Ontogeneze a fylogeneze z roku 1977 poznamenal, že Hisův útok na Haeckelovu teorii rekapitulace byl mnohem zásadnější než útok jakéhokoli empirického kritika, protože fakticky tvrdil, že Haeckelův „biogenetický zákon“ je irelevantní.
Darwin navrhoval, že embrya se navzájem podobají, protože mají společného předka, který měl pravděpodobně podobné embryo, ale že vývoj nemusí nutně rekapitulovat fylogenezi: Neviděl žádný důvod předpokládat, že embryo v jakémkoli stadiu se podobá dospělému jedinci jakéhokoli předka. Darwin dále předpokládal, že embrya byla vystavena méně intenzivnímu selekčnímu tlaku než dospělci, a proto se méně měnila.
Moderní stavEdit
Moderní evoluční vývojová biologie (evo-devo) následuje spíše von Baera než Darwina, když poukazuje na aktivní evoluci embryonálního vývoje jako na významný prostředek změny morfologie dospělých těl. Dva z klíčových principů evo-devo, totiž že změny v načasování (heterochronie) a umístění (heterotopie) aspektů embryonálního vývoje v těle změní tvar těla potomka ve srovnání s tělem předka, však poprvé formuloval Haeckel v 70. letech 19. století. Tyto prvky jeho myšlení o vývoji se tedy zachovaly, zatímco jeho teorie rekapitulace nikoliv.
Haeckeliova forma teorie rekapitulace je považována za zaniklou. Embrya sice procházejí obdobím nebo fylogenetickým stadiem, kdy je jejich morfologie silně formována spíše jejich fylogenetickou pozicí než selekčními tlaky, ale to znamená pouze to, že se v tomto stadiu podobají jiným embryím, nikoliv dospělým předkům, jak tvrdil Haeckel. Moderní názor shrnuje Paleontologické muzeum Kalifornské univerzity:
Embrya skutečně odrážejí průběh evoluce, ale tento průběh je mnohem složitější a bizarnější, než tvrdil Haeckel. Různé části téhož embrya se dokonce mohou vyvíjet různými směry. V důsledku toho byl Biogenetický zákon opuštěn a jeho pád uvolnil vědcům cestu k ocenění celé škály embryonálních změn, které může evoluce vyvolat – ocenění, které v posledních letech přineslo velkolepé výsledky, protože vědci objevili některé specifické geny, které řídí vývoj.
.