Sekvenční hermafroditi: Protandrické, protogynické nebo sériové obousměrné?

Kvě 16, 2021
admin

Jak původně formuloval Ghiselin ,,Předpokládejme, že rozmnožovací funkce jednoho pohlaví lépe plní malé zvíře nebo rozmnožovací funkce druhého pohlaví velké zvíře. Zvíře, které by při svém růstu přijalo pohlaví výhodnější pro svou současnou velikost, by tím zvýšilo svůj reprodukční potenciál.“. Jednoduše řečeno, pro rybu by bylo výhodné změnit pohlaví, pokud by reprodukční výhody druhého pohlaví převažovaly nad reprodukčními výhodami pohlaví současného, zejména pokud je pohlavní plodnost přímo úměrná velikosti nebo věku ryby.

Toto se může zdát poměrně složité, ale je to jen stručné nahlédnutí do světa hermafroditismu. Pro ucelenější pohled je skvělým začátkem článek „Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes“ od J.C. Avisea a J.E. Mankba, na který se zde hojně odkazuje. Zpět k tématu, sekvenční hermafroditismus se vyskytuje ve třech základních formách. Protogynie, kdy druh začíná život jako samice a později je schopen se změnit na samce; protandrie, opak protogynie, kdy druh začíná život jako samec a později může přejít na samici; a sériová obousměrná změna pohlaví, kdy je druh schopen přecházet mezi samcem a samicí.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani je stejně jako všichni ostatní zástupci svého rodu protogynický hermafrodit schopný měnit pohlaví ze samice na samce.

Protogynní hermafroditi

První forma hermafroditismu, nazývaná protogynní (proto – první, gyno – samičí) hermafroditi, je nejběžnější a nejrozšířenější ze všech tří typů. Je všeobecně známo, že se vyskytuje u Labridae, stejně jako u mnoha dalších útesových ryb včetně Pomacanthidae a Serranidae. U protogynních hermafroditů jsou druhy schopné měnit pohlaví ze samic na samce a předpokládá se, že je to evolučně výhodné, když reprodukční výkon samců převáží nad výkonem samic. Jednoduše řečeno, být samcem roste a on má více sexu, a proto tato teorie podporuje evoluci protogynických hermafroditů. Protogynní hermafroditismus jako takový se často objevuje u ryb, které vykazují harémový způsob života, kdy většinu rozmnožování diktuje a řídí velký dominantní samec.

Na příkladu Cirrhilabrus jsou samice a samci s iniciální fází (IP) často menší, fádní a méně nápadní než velcí samci s terminální fází (TP). IP samci jsou primární neboli satelitní samci, kteří se rodí jako samci, zatímco TP samci jsou sekundární samci, kteří vznikají ze samic se změněným pohlavím. V harému Cirrhilabrus jsou samci TP nejjasnější a nejbarevnější samci, kteří mají monopol na většinu chovných práv. Všimněte si, že ačkoli je Cirrhilabrus příkladem protogynních hermafroditů, jedná se o diandrický rod, kde samci nejsou výhradně odvozeni od samic.

Genicanthus watanabei
Samec Genicanthus watanabei vykazující převážně samčí zbarvení s nepatrným množstvím samičích znaků na čele.

V monandrických rodech, jako jsou Centropyge a Genicanthus, jsou samci odvozeni výhradně od samic. Tj. neexistuje nic takového jako rodící se samec. Všechny ryby v monandrických rodech se rodí jako samice a v případě potřeby jsou schopny se změnit v samce. To je rozdíl od druhu Cirrhilabrus, kde se vyskytují samci IP a samci TP. Bez ohledu na to, zda se jedná o monandrické nebo diandrické protogynické hermafrodity, je základ změny pohlaví stejný.

Při odstranění terminálního a dominantního samce z harému se na jeho místo změní pohlaví další nejagresivnější samice v řadě. Všechny samičí protogynické hermafroditní druhy mají pohlavní buňky pro oba pohlavní orgány, a když sociální situace vyžaduje změnu pohlaví, jsou schopny potlačit samičí gonády namísto vývoje pro samčí. Produkce testosteronu potlačuje samičí gonády a podporuje vývoj samčích pohlavních orgánů a sekundárních znaků. U pohlavně dimorfních a dichromatických druhů je tato změna patrná navenek, se zvýšeným vývojem sekundárních znaků spojených se samci, jako je zbarvení, ploutvení a další znaky, které se u samic nevyskytují.

G. semifasciatus mění
Příklad Genicanthus semifasciatus procházející změnou pohlaví ze samice na samce. Fotografie ve směru hodinových ručiček počínaje zleva nahoře Kenyu, ostrov croissant, zukan a ostrov croissant.

Nahoře je příklad Genicanthus semifasciatus undergoing an sex change. Všechny druhy rodu Genicanthus jsou pohlavně dichromatické, a tak lze proces změny pohlaví snadno dokumentovat na základě fyzických znaků. Samice jsou převážně neoznačené bez černého žaberního krytu, masky a ocasních laloků. Samci jsou svisle pruhovaní do poloviny těla a výměnou za černé obličejové a ocasní znaky získávají místo nich žlutou masku, která se táhne podél hranic svislých pruhů. Během procesu výměny dochází ke sledu souběžných barevných změn, kdy ryby ztrácejí samičí znaky a zároveň získávají samčí vzory. Vnitřně se vyvíjejí i samčí pohlavní orgány. U rodů jako Centropyge, kde pohlavní dichromatismus není tak zřejmý, je pozorování proměny, a tedy určení pohlaví druhu poněkud složitější.

P. calloura
Všechny Pseudanthias jsou sekvenční protogynní hermafroditi a stejně jako tato samice P. calloura, jsou schopny v případě potřeby změnit pohlaví.

Tato změna může trvat pouhé 2-3 týdny a během této doby měnící se samice nadále vyjadřuje svou dominanci, dokud není změna připravena. Do té doby může nyní plně funkční samec převzít chovná práva. Je pozoruhodné, že v akvarijních podmínkách někdy není změna úplná, nebo v jiných případech mohou terminální samci ztratit některé ze svých barev a získat trochu samičích znaků. Jednou z teorií, která to potvrzuje, je, že v přírodě samci udržují buď systém páření ve stylu leků, nebo harémů s mnoha samicemi, které mají pod kontrolou. V akváriu není snadné zopakovat stejnou sexuální stimulaci a velcí samci mají často potíže s udržením svého zbarvení a buď ho částečně ztratí, nebo uvíznou v přechodné zóně mezi samci a samicemi. Velká akvária s více samicemi se mohou ukázat jako účinná pro udržení plně funkčního samce.

Mezi oblíbené příklady protogynních hermafroditů, se kterými se jako akvaristé pravidelně setkáváme, patří ryby z rodů Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus atd. Všimněte si, že většina z nich pochází z čeledi okounovitých, antilop a anthias. Nepochybně jich je mnohem více.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster, stejně jako všichni klauni, jsou protandričtí hermafroditi.

Protandrózní hermafroditi

Druhá forma hermafroditismu se nazývá protandrózní (proto -první, androus -samec) hermafroditi a je velmi vzácná než předchozí. U protandrických hermafroditních druhů jsou samice odvozeny od pohlavně změněných samců. U útesových ryb jsou nejznámějšími protandrickými hermafrodity klauni, k nimž patří všechny druhy jediných dvou rodů Amphiprion a Premnas.

Podobně jako obráceně u protogynních hermafroditů začínají protandričtí hermafroditi svůj život jako samci a tam, kde to vyžaduje sociální tlak, jsou schopni změnit pohlaví na plně funkční samice. V typickém případě klaunů žije velká samice obvykle společně s několika samci a mláďaty, což je opačný případ protogynních hermafroditů. Díky tomu by se film Hledá se Nemo hemžil vědeckými nepřesnostmi, protože Marlin by se místo toho, aby po sežrání své ženy barakudou vzal svého syna na celý oceán, spojil s jiným samcem a pak by pokračoval ve změně pohlaví. Možná by falšování vědeckých informací kvůli kontroverznímu tématu změny pohlaví nakonec nemuselo být špatným nápadem, zejména u cílové skupiny určené desetiletým dětem.

gobiodon
Gobiodon okinawae se stará o vajíčka. Gobiodon jsou dobře známí sérioví obousměrní hermafrodité. Foto: Yoshi Hirata.

Seriální obousměrní hermafroditi

Jedná se o unikátní a neobvyklou formu hermafroditismu, která se vyskytuje u některých útesových ryb. Ačkoli mnoho druhů je schopno měnit pohlaví, většina z nich ho často mění pouze jednou za život. Seriózní obousměrné měničky pohlaví mohou měnit pohlaví v závislosti na situaci. Podle modelu „rizika pohybu“, který navrhli Nakashima et al., 1996 a Munday et al., 1998, je kvůli predačnímu tlaku na útesech pohyb za účelem výběru partnera velmi riskantní a nebezpečný, zejména pro malé a málo rozšířené druhy, jako jsou chocholouši. Proto by bylo výhodné, kdyby usedlí jedinci nebo jedinci, kteří „zůstávají doma“, měnili pohlaví podle potřeby, například když partner zemře nebo když je poměr pohlaví silně vychýlen směrem k určitému pohlaví. Gobiodon je dobře prozkoumaný rod pro obousměrnou změnu pohlaví hermafroditů.

hamlets2
Působivá fotografie ukazuje pár Hypoplectrus indigo, který se navzájem tře, střídavě. H. indigo je příkladem synchronního hermafrodita. Foto: Luiz Rocha.

Synchronní hermafroditi

Než skončíme, uvádíme jako bonus další formu hermafroditismu. Synchronní hermafroditi se vyskytují u poměrně málo druhů a jsou schopni produkovat samčí a samičí gamety současně. Tato forma hermafroditismu se nejčastěji vyskytuje u čeledí Serranidae a Gobiidae. Hypoplectrus indigo je jedním z druhů, který vykazuje standardní out crossing styl páření. Před oplozením se dva jedinci spárují k procesu zvanému výměna jiker, který zahrnuje tři kroky:

a) obě ryby zabalí své jikry do balíčků

b) námluvy jsou zahájeny tím, že jedinec vypustí svůj balíček jako první, a

c) partneři se střídají ve vypouštění balíčku s jikrami každých několik minut a zvenčí oplodní partnerův vypuštěný balíček. To trvá tak dlouho, dokud se oba jedinci navzájem neoplodní.

Tato forma páření umožňuje, aby se libovolní dva jedinci sešli k páření a zajistili pokračování svého rodu. To je užitečné zejména u druhů s nízkou populační hustotou.

Doufáme, že pro vás byl tento článek poučný a zajímavý. Útesové ryby si vyvinuly mnoho způsobů, jak čelit tlakům spojeným s třením a výběrem partnera, a to se přenáší i na ty v zajetí. Až budete mít příště chuť koupit dva samce Genicanthus, zastavte se a zamyslete. To, co ve skutečnosti chcete, je více samic.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.