Density, size distribution pattern and shell morphology of L. littorea byly velmi odlišné mezi exponovaným skalnatým pobřežím ostrova Helgoland a chráněným sedimentárním pobřežím ostrova Sylt. Celková hustota plžů byla asi třikrát vyšší na smíšených porostech mlžů M. edulis a ústřic C. gigas v sedimentárním prostředí než na skalnatém pobřeží. Zatímco na sedimentárním pobřeží se na vysokých hustotách L. littorea podíleli malí okružáci, na skalnatém pobřeží dominovaly větší velikostní třídy plžů.

Naše studie distribuce velikostí ulit napříč gradientem přílivu a odlivu odhalily specifický vzorec zonace velikostních tříd L. littorea na sedimentárním pobřeží. Zjistili jsme vysoké množství malých plžů ve střední přílivové zóně, zatímco větší perlorodky se vyskytovaly hlavně v nízké přílivové a mělké podpovrchové zóně. Saier (2000) přisuzuje tento vzorec vysoké predaci krabů na mladých plžích v přílivové zóně a přednostnímu osídlení periwinkle v mezipřílivové zóně, aby se zabránilo predaci kraby. Na skalnatém břehu byly naopak velikostní třídy okružáků rozloženy rovnoměrněji, což naznačuje, že predace a aktivní výběr stanoviště juvenilních plžů mají menší význam a neurčují specifické rozdělení velikostí okružáků podél gradientu přílivu a odlivu.

Je překvapivé, že velcí okružáci byli na sedimentárním břehu málo zastoupeni, protože naše experimenty ukázaly, že podmínky pro růst L. littorea jsou v sedimentárním prostředí příznivější. Zdá se, že za pozorované rozdíly v morfologii a populační struktuře L. littorea mezi oběma prostředími je zodpovědných více faktorů.

Morfologie skořápky L. littorea

Morfologie skořápky je jedním z nejdůležitějších znaků ovlivňujících náchylnost k predaci u měkkýšů (Hadlock 1980; Trussel a Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). Schránky okružáků ze Syltu byly tenčí a slabší než schránky helgolandských soukmenovců. Kromě toho periwinkové z Helgolandu vykazovali v obou prostředích vyšší přírůstek výšky ulity než plži ze Syltu, což svědčí o genetické heterogenitě. Pomocí alozymové analýzy však Wilhelmsen (1998) nezjistil genetické rozdíly mezi zkoumanými populacemi L. littorea na skalnatém pobřeží ostrova Helgoland a na sedimentárním pobřeží u ostrova Sylt. Je obvyklé, že druhy plžů s pelagickými vajíčky a planktotrofními larvami veligerů jsou široce rozptýlené. To zajišťuje vysokou úroveň toku genů v rámci velkých populací a případné rozdíly ve výběru v malém měřítku jsou potlačeny přírůstky z širšího území (Janson 1987; Reid 1996). To platí i pro okružáka L. littorea, protože jeho larvy veligerů stráví 4-7 týdnů ve vodním sloupci, než se usadí na dně (Fretter a Graham 1980; Janson 1987). Sylt i Helgoland se nacházejí ve stejné vodní ploše. Jejich vzdálenost je menší než 100 km a jsou propojeny vodními proudy, které umožňují výměnu larev bentických organismů (Giménez a Dick 2007). To naznačuje, že genetická výměna mezi oběma populacemi perlorodek je velmi pravděpodobná. Zdá se tedy, že za fenotypové rozdíly ve studovaných populacích L. littorea je zodpovědných několik jiných faktorů než genetické rozdíly.

Především Kemp a Bertness (1984) doložili, že pevnost a tloušťka schránek periwinkle může silně záviset na rychlosti růstu plžů. U rychle rostoucích L. littorea se vyvinuly tenčí ulity s větším objemem, aby pojaly více tělesné hmoty, než u pomaleji rostoucích jedinců. Rychlý růst navíc může omezovat rychlost ukládání materiálu ulit (Reid 1996). Neměřili jsme tělesnou hmotnost, ale jako ukazatel rychlosti růstu jsme použili přírůstek velikosti schránky. Rozdíl v přírůstku skořápek perlooček mezi skalnatou a sedimentární lokalitou může být důsledkem vysoké dostupnosti potravy na měkkém dně (např. bentických diatomů a zelených řas, jako jsou Ulva spp.) a/nebo omezeného času, který je k dispozici pro krmení v důsledku silného vlnění na obnaženém skalnatém pobřeží (Brown a Quinn 1988; Wilhelmsen a Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Rychlejší růst tak může být příčinou tenčích a slabších schránek blanokřídlých u L. littorea žijících na agregacích mlžů ve Waddenském moři. Naše výsledky jsou ve shodě s výzkumy Hylleberga a Christensena (1978) provedenými v Limfjordu v Dánsku. Ti také zjistili, že schránky L. littorea jsou silnější na exponovanějších pobřežích, a tvrdí, že silné schránky jsou adaptací odolávající mechanickému působení vln.

Druhé, predátory vyvolané zvýšení tloušťky schránek L. littorea (Trussel a Nicklin 2002) a dalších littorinidů (Raffaelli 1982) bylo zaznamenáno. Na rozdíl od naší studie Raffaelli (1982) zjistil, že ulity L. saxatilis a L. nigrolineata byly tlustší na chráněných než na exponovaných místech, protože početnost predátorů, a tedy i míra vyvolaných morfologických reakcí proti predátorům u plžů, je často vyšší na chráněných než na exponovaných místech. Nicméně i přes vyšší početnost krabů ve spojení s vyšším predačním tlakem na chráněném sedimentárním pobřeží v této studii vytvářeli periwinkové poměrně slabé a tenké ulity. Zdá se tedy, že početnost a tlak predátorů mají pro morfologii schránek L. littorea na námi studovaných lokalitách jen malý význam.

Zatřetí, rozdílná morfologie schránek může být důsledkem různé úrovně vnitrodruhové konkurence. Bylo prokázáno, že konkurence o potravu, která je důsledkem vysoké populační hustoty, ovlivňuje variabilitu velikosti plžů (Sherrell 1981). Kemp a Bertness (1984) navíc ukázali, že v hustých populacích plžů s pomalou rychlostí individuálního růstu mají okružáci protáhlé a silnější ulity ve srovnání s jedinci s kulatějšími, kulovitými ulitami v řídkých populacích. Navzdory vysoké hustotě periwinkles na sedimentárním pobřeží však L. littorea nevykazovala žádné znaky ulit populací plžů s pomalu rostoucími jedinci (vlastní pozorování). Fenske (1997) navíc předpokládal, že dostupné zdroje ve Waddenském moři u Syltu jsou dostatečné pro udržení vysoké populační hustoty L. littorea, a odmítl možnost vnitrodruhové konkurence.

Přímý vliv na populační strukturu L. littorea. littorea

Na sedimentárním pobřeží jsme u L. littorea zjistili vyšší výskyt jak trematodních parazitů, tak polychétů vyvrtávajících schránky (P. ciliata) ve srovnání s perloočkami pocházejícími ze skalnatého pobřeží Helgolandu. Asociace s trematodami i ulitonožci může do značné míry vysvětlovat pozorovanou nižší početnost velkých L. littorea na sedimentárním pobřeží ve srovnání s kamenitým pobřežím, protože oba organismy mají, jak známo, četné škodlivé účinky na periwinky.

Mezi metazoany jsou trematody nejčastějšími parazity příbřežních organismů a jejich složité životní cykly téměř vždy zahrnují gastropoda jako prvního mezihostitele (Mouritson a Poulin 2002). L. littorea infikovaná trematodami vykazuje vyšší mortalitu než neinfikované exempláře (Huxham et al. 1993; Mouritson a Poulin 2002). Kromě toho mají infikované okružáky sníženou pohyblivost. Po migraci za pastvou během odlivu mohou být parazitované periwinky příliš pomalé na to, aby našly chráněná místa, a proto mohou být vystaveny vyššímu predačnímu tlaku ze strany krabů, kteří se blíží s přílivem. Kromě toho mohou parazitovaní plži přicházet pozdě k agregacím plžů, kde se následně nacházejí na periferii. Tím budou náchylnější k predaci kraby, protože je vyšší pravděpodobnost, že budou mezi jedinci, kteří se objeví jako první (Davies a Knowles 2001).

Ne všechny velikostní třídy L. littorea jsou stejně infikovány parazity trematod. Lauckner (1984) ukázal, že periwinky s výškou schránky pod 12 mm nejsou napadeny a že prevalence parazitů se zvyšuje s rostoucí výškou schránky. Paraziti trematod způsobují tedy mortalitu převážně u větších plžů a mohou být jedním z důležitých faktorů nízké početnosti plžů nad 18 mm výšky ulity na sedimentárním pobřeží.

Podobně i prevalence ulitonožců P. ciliata je vyšší u velkých velikostí L. littorea a může činit asi 70 % u plžů nad 18 mm výšky ulity na měkkém dně v severní části Waddenského moře (Buschbaum et al. 2007; Thieltges a Buschbaum 2007). Není známo, zda napadení P. ciliata vede přímo ke zvýšené mortalitě L. littorea. Nicméně okružáci napadení krunýřovci mají výrazně sníženou pevnost krunýře a jsou přednostně požíráni pobřežními kraby C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Tento nepřímý účinek se týká i velkých periwinklů, kteří jsou za normálních okolností mimo potravní spektrum C. maenas, a proto může zamoření P. ciliata zabránit velikostnímu útočišti L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Proto může být relativně vysoký výskyt P. ciliata ve spojení s vyšší početností a velikostí krabů dalším faktorem zodpovědným za nízké hustoty velkých velikostí perlooček na sedimentárním pobřeží.

Nedostatek malých velikostí perlooček na skalnatém pobřeží Helgolandu je obtížněji vysvětlitelný. Hylleberg a Christensen (1978) ukazují, že malé perloočky L. littorea mohou být citlivější na vlnobití než větší exempláře, protože jsou méně přilnavé ke skále. Proto může být větší vystavení vlnám důležitým faktorem mortality mladých plžů na skalnatém pobřeží. Kromě toho může být nízký počet juvenilních plžů L. littorea zjištěných na Helgolandu důsledkem složité topografie stanoviště na skalnatém pobřeží. Malí okružáci mohou ustupovat v hlubokých štěrbinách, a jsou tak pro badatele jen těžko zjistitelní. V těchto štěrbinách mohou mladí okružáci také unikat dravým krabům. Změny chování u L. littorea v reakci na neletální signály krabů (Trussell et al. 2004) naznačují, že mladí periwinkové mohou vycítit vzdálené predátory a mohou se v letních měsících, kdy jsou draví krabi nejhojnější, neustále skrývat. Tato domněnka se potvrzuje v zimních vzorcích, kde se periwinkles <8 mm výšky krunýře vyskytují mimo štěrbiny. Tvoří však v průměru pouze 4 % celkové populace (M. Molis, nepublikované údaje). To je relativně málo ve srovnání se sedimentárním pobřežím, kde periwinky <8 mm tvoří asi 40 % celkové populace (tato studie). Nelze tedy vyloučit, že za nízké počty malých L. littorea na Helgolandu mohou být zodpovědné i jiné faktory, např. konkurence nebo selhávající nábor.

Shrnem lze konstatovat, že rozdíly v distribuci velikosti lastur mezi populacemi L. littorea v obou prostředích jsou důsledkem biotických faktorů, které ovlivňují především populaci L. littorea na sedimentárním pobřeží. Domníváme se, že za pozorované rozdíly ve struktuře populací je zodpovědná především vysoká úmrtnost juvenilních jedinců a/nebo selhávající nábor na skalnatém pobřeží a zvýšená úmrtnost velkých jedinců L. littorea způsobená parazitárním napadením a predací v sedimentárním prostředí

.