Klouby přední končetiny

Klouby přední a zadní končetiny primátů (Sullivan, 1933) se velmi podobají ekvivalentním kloubům u lidí. Hlavním rozdílem mezi mnoha těmito klouby a klouby ostatních savců je větší rozsah pohyblivosti. Na rozdíl od mnoha jiných živočichů, u nichž je používání končetin téměř výhradně posturální nebo lokomoční, využívají primáti své končetiny také při mnoha nelokomočních činnostech (např. při krmení a sociálním chování). Lokomoční vzorce primátů bývají rozmanité nejen ve vztahu k rychlosti, ale také k různým substrátům a způsobům využití. Například tentýž druh může chodit kvadrupedálně po zemi, používat závěsnou i kvadrupedální lokomoci nad nebo pod větvemi stromů a stát nebo dokonce chodit po zadních končetinách. Končetiny tedy obvykle nejsou tak úzce specializované na jediný opakovaný pohyb (Oxnard, 1973) a potenciální pohyby v jejich kloubech odrážejí jejich rozmanitý lokomoční a posturální repertoár. Skutečný rozsah pohybu povolený v daném kloubu je druhově specifický a je ovlivněn věkem, pohlavím a prostředím (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist a Kessler, 1989b).

Vysoce pohyblivá oblast ramene se skládá ze tří synoviálních kloubů a jednoho svalového komplexu, který funguje jako kloub. Svalový komplex, který působí jako kloub, je pohyb lopatky na hrudníku. Tento pohyb probíhá bez přímých kostních kloubů a zahrnuje pohyby ve třech rovinách (protrakce a retrakce, elevace a deprese a rotační pohyby), jejichž výsledkem je pohyb glenoidální jamky ve směru proti pohybu kaudálního (dolního) úhlu lopatky. Sternoklavikulární kloub je synoviální kloub s kloubním diskem uvnitř pouzdra. Pohyb klíční kosti zahrnuje elevaci a depresi, retrakci a protrakci a rotaci kolem dlouhé osy. (Viz popis zakřivení klíční kosti v části „Kostra přední končetiny“ výše). Pohyblivost tohoto kloubu je rozhodující součástí většiny pohybů přední končetiny jako celku, zejména abdukce. Druhým synoviálním kloubem je akromioklavikulární kloub, který spojuje lopatku a klíční kost na laterálním okraji ramene bezprostředně nad glenohumerálním kloubem. Stejně jako v předchozím kloubu je neomezený pohyb v tomto kloubu nezbytný pro velkou škálu pohybů končetiny. Posledním synoviálním kloubem v této oblasti je glenohumerální neboli ramenní kloub, který je kloubem mezi prsním pletencem a proximálním segmentem končetiny. Pohyb v kloubním pouzdře je volný, ale pohyb v tomto kloubu musí být doprovázen pohybem v ostatních třech oblastech, aby bylo možné dosáhnout plného rozsahu pohybu. Plný rozsah pohybu včetně cirkumdukce v oblasti ramene se u primátů, kteří nejsou lidmi, příliš neliší od pohybu u lidí (Chan, 2008). (Podrobnější vysvětlení pohybů a fungování oblasti ramene naleznete v libovolném funkčním anatomickém textu o anatomii člověka.)

Pouzdro loketního kloubu zahrnuje jak loketní kloub, tak proximální radioulnární skloubení. Stupeň extenze a flexe v loketním kloubu se u různých druhů liší a souvisí jak s délkou olekranonálního výběžku, tak s pohybovým chováním. Ve všech případech se loketní kloub silně podobá lidskému kloubu jak konfigurací, tak rozsahem pohybu. Na obou stranách kloubu se vějířovité postranní vazy široce připojují k loketní kosti a prstencovému vazu obklopujícímu hlavici vřetenní kosti a umožňují tak větší rozsah extenze, než jaký se vyskytuje u většiny ostatních savců.

Radioulnární klouby zahrnují proximální kloub uzavřený ve stejném pouzdře jako loketní kloub a distální kloub, jehož pouzdro komunikuje s pouzdrem zápěstí. V proximálním radioulnárním kloubu se hlavice vřetenní kosti volně otáčí v rámci silného prstencového vazu. U většiny primátů vřetenní i loketní kost artikulují s proximální karpální řadou, ale u Hominoidea je hlavice loketní kosti oddělena od karpu kloubním diskem, a tak se přímo nepodílí na artikulaci mezi předloktím a rukou (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Mezi oběma radioulnárními synoviálními skloubeními leží silná interoseální membrána, která přenáší síly mezi radiem, dominantní složkou předloktí v zápěstním kloubu, a ulnou, dominantní složkou předloktí v loketním kloubu. Převažující orientace vláken v interoseální membráně odráží přenos buď primárně tahových sil u druhů využívajících extenzivní závěsnou lokomoci, nebo tlakových sil vznikajících při kvadrupedální lokomoci (Rose, 1993). Kombinovaný pohyb těchto tří oblastí vede k pronaci a supinaci předloktí. Skutečný rozsah pronace a supinace se u jednotlivých druhů značně liší, ale lze jej korelovat s lokomočními vzorci a využíváním biotopu.

Zápěstní klouby zahrnují skloubení mezi distální částí předloktí a proximální karpální řadou, jakož i interkarpální skloubení a skloubení mezi distální karpální řadou a metakarpy. U Hominoidea se hlavice loketní kosti přímo nepodílí na skloubení zápěstních kloubů, protože leží proximálně od kloubní ploténky, ale styloidní výběžek loketní kosti může skloubit s píštělí (Lewis, 1972, 1974). Pouzdro obklopující celou tuto oblast může být rozděleno na samostatné části, ale komunikace mezi nimi jsou běžné. Hlavní vazy pro klouby jsou na dlaňové straně. Vazivo na dorzu je relativně tenké, aby umožňovalo větší pohyblivost v palmárním směru. Všechny klouby v této oblasti se spojují a vytvářejí běžné pohyby ruky. Projevem rotace ruky je především supinace a pronace předloktí, která může být u některých druhů doplněna rotací ve středokarpální oblasti (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Addukce (loketní flexe nebo deviace) a abdukce (radiální flexe nebo deviace) se vyskytují především v radiokarpálním kloubu, ale u některých druhů může docházet k posunu mezi karpálními řadami. Flexe (palmární nebo volární pohyb) a extenze (dorzální pohyb) se vyskytují jak v radiokarpálním, tak ve středokarpálním kloubu. Dva stupně volnosti a relativní pohyb kostí v oblasti zápěstí u primátů, kteří nejsou lidmi, jsou téměř totožné s lidmi.

Karpometakarpální klouby primátů, kteří nejsou lidmi, se velmi podobají lidským kloubům. Kloubní pouzdra obvykle komunikují s pouzdry obklopujícími karpální kost. Rozsah pohybu v karpometakarpálních kloubech čtyř mediálních (loketních) prstů je podobný jako u lidí. Metakarpy II a III mají velmi omezenou pohyblivost, zatímco metakarp IV a zejména metakarp V jsou schopny flexe a omezené extenze. Tato morfologie umožňuje flexi loketní strany metakarpu a odpovídá schopnosti primátů pevně uchopit relativně malé předměty do zavřených předpažených rukou.

Karpometakarpální kloub I. číslice (palce) u opic Starého světa a lidoopů je velmi podobný kloubu člověka. Jedná se o sedlový kloub, který umožňuje pohyb ve třech rovinách, a tím umožňuje protilehlost palce. Menší opice mají také protistojný palec, ale karpometakarpální kloub se více podobá kloubu kulovému. Opice z čeledi Cebidae Nového světa nemají schopnost podélné rotace palce v karpometakarpálním kloubu, a proto postrádají skutečnou protistojnost palce. Konkávnost dlaně a oddělení I. prstu od ostatních prstů však u těchto druhů umožňuje pseudoopozici palce. (Viz také popis rukou v oddílech „Přehled končetin“ (výše), „Kostra přední končetiny“ (výše) a „Svalstvo přední končetiny“ (níže)). Pouze Callitrichidae z vyšších primátů postrádá jakoukoli schopnost funkčně oponovat palec.

Metakarpofalangeální klouby prstů umožňují pohyb ve dvou rovinách. Všechny tyto klouby jsou si navzájem velmi podobné a jsou téměř identické s klouby u člověka. Charakteristická prehensivní ruka primátů zahrnuje schopnost addukce (sbíhání) číslic ve flexi a abdukce (rozbíhání) číslic v extenzi. Tato schopnost se odráží v konfiguraci postranních vazů metakarpofalangeálních kloubů. Proximální krajní část vazů je umístěna více dorzálně než distální krajní část. Tak se vazy napínají při ohybu, čímž omezují laterální pohyb, a povolují při natažení, čímž usnadňují laterální pohyb.

Interfalangeální klouby číslic ruky se podobají kladkám, které omezují pohyb pouze v jedné rovině a jsou téměř identické navzájem i s lidmi.