V tomto článku se budeme zabývat bičíkovou lokomocí u Euglena:- 1. Úvod do bičíků u Euglena 2. Bičíková lokomoce u Euglena. Struktura bičíků u Euglena 3. Ultrastruktura 4. Úloha.

Úvod do bičíků u Euglena:

Společný plán organizace v nesvalovém kontraktilním systému živočichů najdeme jak u bičíků, tak u řasinek. Tyto struktury s určitými přidruženými vláknitými systémy, zajišťují organely pohybu nejen u různých prvoků, ale také u mnoha metazoí živočichů, kde tyto fungují jako důležitá efektorová struktura.

Vliv bičíků na pohyb prvoků nejlépe ilustruje Euglena – organismus o délce 55-100 µm, který se volně pohybuje na povrchu sladkovodních nádrží, jako je rybník, kanál, jezero atd.

Struktura bičíku u Euglena:

Bičík je obecně dlouhý bičíkovitý orgán, který vyčnívá navenek z těla buňky a umožňuje mechanickou práci bez výrazné změny tvaru efektorové buňky. U Euglena jsou bičíky dva. Jeden z nich je stejně dlouhý jako tělo, zatímco druhý je krátký. Vycházejí ven jícnem – úzkou prohlubní na vnějším konci vřetenovitého těla.

Chřtán vede do baňkovité nesmršťovací nádržky (obr. 2.1). Uprostřed rezervoáru se bičík rozdvojuje na dvě části. Tyto dva bičíky vycházejí ze dvou kompaktních bazálních granul neboli blefaroplastů, které se nacházejí v cytoplazmě těsně pod základnou rezervoáru.

U většiny druhů Euglena vycházejí oba bičíky odděleně ze dvou blefaroplastů a kratší se brzy po svém vzniku spojuje s delším (obr. 2.1).

Ultrastruktura bičíku u Euglena:

Elektronová mikroskopie ukázala, že dlouhý bičík u Euglena má dvě části:

1. Vnější plášť:

Jedná se o stahující se membránový obal, který je spojitý s buněčnou membránou.

2. Axoném:

Je to vnitřní jádro složené z mikrotubulů a dalších proteinů. Mikrotubuly jsou obvykle dlouhé duté trubice tvořené dvěma typy proteinů, a to a tubulinem a p tubulinem.

V axonému jsou mikrotubuly modifikovány a uspořádány do prstence devíti zvláštních dublet mikrotubulů obklopujících centrální pár jednoduchých mikrotubulů (obr. 2.2). Toto uspořádání „9 + 2“ je charakteristické pro axonémy téměř všech forem řasinek a bičíků.

Tyto mikrotubuly se táhnou souvisle po celé délce axonemu. Ve středu je dvojice jednoduchých mikrotubulů úplná, zatímco ve vnějším prstenci je každá dvojice složena z jednoho úplného a jednoho neúplného mikrotubulu, známého jako tubulus A, respektive B. Každý dublet ve vnějším prstenci je opatřen sadami ramen, která spojují sousední dublety.

Každé rameno je tvořeno bílkovinou zvanou dynein. Dvojice vnitřních a vnějších ramen jsou rozmístěny po celé délce každého tubulu A v pravidelných intervalech 24 nm. Vnější dublety jsou po obvodu spojeny další bílkovinou zvanou nexinové články v intervalech přibližně 96 nm. Od subtubulu A se k centrálnímu páru mikrotubulů táhne řada radiálních ramen s periodicitou 88 až 96 nm (obr. 2.2).

Všechny bičíky vycházejí z bazálního tělíska. Když jsou bazální tělíska během mitózy distribuována do dceřiných buněk, obvykle se uspořádají na každém pólu mitotického vřeténka a jsou pak označována jako centrioly. Oblast kolem bazálních tělísek a centriol, nazývaná mikrotubulární organizační centrum, řídí výše ‚zmíněné organizované sestavování mikrotubulů.

Ultrastruktura bazálních tělísek je podobná ultrastruktuře axonemu s tím rozdílem, že centrální singlet chybí a devět vláken ve vnějším kruhu jsou triplety, z nichž dva jsou kontinuální s dublety bičíku. Dyneinová ramena však v tripletech chybí.

Úloha bičíků v lokomoci:

U Euglena pohyb bičíků běžně zahrnuje generování vln, které se podél něj přenášejí buď v jedné rovině, nebo ve vývrtce. Vlny vznikají na bázi bičíku, od stěny nádrže, zřejmě dvěma kořeny. Vlny pak přecházejí na špičku hlavního bičíku, který bije rychlostí asi 12 úderů za sekundu a rovněž vykazuje rotační pohyb.

Tato rotace způsobuje otáčení špičky organismu (obr. 2.3) a zároveň její tlačení na jednu stranu (obr. 2.4). Z tohoto důvodu se Euglena při plavání otáčí (rychlostí přibližně 1 otáčky za sekundu) a také sleduje vývrtku (obr. 2.4).

Pohyb jejího těla je tedy srovnatelný s pohybem lodního šroubu, protože na vodu působí síly, které způsobují posun vpřed. Když se podél bičíku pohybuje vlnovka, vytváří také boční síly. Tyto síly jsou obvykle symetrické, síly směřující doleva ruší síly směřující doprava a k pohybu buňky vpřed zbývá pouze podélná síla (obr. 2.5a & 2.5b).

Vztahu ultrastruktury bičíku k pohybu byla v posledních letech věnována velká pozornost a model posuvných trubic je nyní široce přijímán. Podle této teorie je pohyb bičíku vyvolán ohýbáním jádra nebo axonemu. Ohybová síla vzniká v důsledku aktivního klouzání sousedních vnějších dublet proti sobě.

V přítomnosti ATP se dyneinové rameno na jednom dubletu připojí k sousednímu dubletu a ohne se, což způsobí, že se dublety posunou kolem sebe o jeden přírůstek. Postupné připojování a ohýbání způsobí, že se dublety plynule posouvají kolem sebe na vzdálenost dostatečnou k ohnutí bičíku.

Pokud je bičík oddělen od buňky laserovým paprskem, izolovaná struktura pokračuje v šíření ohybových pohybů normálním způsobem, což naznačuje, že pohybové ústrojí je obsaženo v samotném axonému a jeho pohyb nezávisí na motoru na jeho bázi.

Někdy Euglena vykazuje velmi zvláštní pohyb, při kterém vlny kontrakce procházejí podél těla od předního k zadnímu konci a živočich se plazí vpřed. Tato kontrakce je způsobena natažením protoplazmy na pelikulu nebo lokalizovanými vlákny zvanými myonemy v cytoplazmě.

Tento typ lokomoce je znám jako eugenoidní pohyb (obr. 2.6A). Euglena se může pohybovat také veslováním. Při veslování je bičík držen pevně a je mírně vyklenutý ve směru tahu. Při obnovování polohy se při tažení zpět ohýbá tak, aby kladl minimální odpor (obr. 2.6B).

.