Afrikanischer Goldwolf
Frühe SchriftenBearbeiten
Aristoteles schrieb von Wölfen, die in Ägypten lebten, und erwähnte, dass sie kleiner waren als die griechische Art. Georg Ebers schrieb, dass der Wolf zu den heiligen Tieren Ägyptens gehörte, und beschrieb ihn als eine „kleinere Variante“ des Wolfs als die europäischen Wölfe, und bemerkte, dass der Name Lykopolis, der altägyptischen Stadt, die Anubis geweiht war, „Stadt des Wolfs“ bedeutet.
Der afrikanische Goldwolf wurde erstmals 1820 von Frédéric Cuvier als eine vom Goldschakal getrennte Art anerkannt, der ihn als eleganteres Tier beschrieb, mit einer melodischeren Stimme und einem weniger starken Geruch. Der von ihm gewählte binomische Name leitet sich von der von Plinius dem Älteren in seiner Naturgeschichte beschriebenen arkadischen Anthus-Familie ab, deren Mitglieder ausgelost wurden, um Werwölfe zu werden. Eduard Rüppell schlug vor, dass das Tier der Vorfahre der ägyptischen Windhunde sei, und nannte es Wolfshund, während Charles Hamilton Smith es „thoa“ oder „thous dog“ nannte. 1821 wurde ein Versuch unternommen, die beiden Arten in Gefangenschaft zu kreuzen, was zur Geburt von fünf Welpen führte, von denen drei starben, bevor sie entwöhnt wurden. Die beiden Überlebenden spielten nie miteinander und hatten ein völlig gegensätzliches Temperament: Der eine hatte die Scheu des Goldschakals geerbt, während der andere seinen menschlichen Fängern gegenüber sehr anhänglich war. Der englische Biologe St. George Jackson Mivart betonte in seinen Schriften die Unterschiede zwischen dem afrikanischen Goldwolf und dem Goldschakal:
Es ist eine schöne Frage, ob der Schakal Nordafrikas als dieselbe Spezies betrachtet werden sollte oder nicht …Sicherlich sind die Unterschiede in der Färbung, die zwischen diesen Formen bestehen, nicht annähernd so groß wie die, die zwischen den verschiedenen lokalen Varietäten von C. lupus auftreten. Wir sind dennoch geneigt, … den nordafrikanischen und den indischen Schakal getrennt zu halten … Der Grund, warum wir es vorziehen, sie vorläufig getrennt zu halten, ist, dass der Unterschied zwischen den beiden Formen (afrikanisch und indisch) zwar gering ist, was die Färbung betrifft, aber doch sehr konstant zu sein scheint. Von siebzehn Häuten der indischen Form haben wir nur eine gefunden, bei der das Hauptmerkmal des Farbunterschieds fehlte. Auch die Ohren sind relativ kürzer als bei der nordafrikanischen Form. Aber es gibt noch ein anderes Merkmal, dem wir größeres Gewicht beimessen. So sehr sich die verschiedenen Wolfsrassen auch in der Größe unterscheiden, es ist uns nicht gelungen, konstante Unterscheidungsmerkmale in der Form des Schädels oder in den Proportionen der Lappen der Zähne zu finden. Soweit wir beobachten konnten, bestehen solche Unterschiede zwischen den indischen und nordafrikanischen Schakalen.
– Mivart (1890)
Die in Ägypten vorkommenden Caniden ähnelten so sehr dem grauen Wolf, dass Hemprich und Ehrenberg ihnen 1832 den binomischen Namen Canis lupaster gaben. Auch Thomas Henry Huxley, der die Ähnlichkeiten zwischen den Schädeln von Lupaster und indischen Wölfen feststellte, stufte das Tier als Unterart des grauen Wolfs ein. Allerdings wurde das Tier später von Ernst Schwarz 1926 mit dem Goldschakal synonymisiert.
Im Jahr 1965 schrieb der finnische Paläontologe Björn Kurtén:
Die Taxonomie der Schakale im Nahen Osten ist immer noch umstritten. Auf der Grundlage des Skelettmaterials kann jedoch festgestellt werden, dass der Wolfsschakal sich deutlich von dem viel kleineren Goldschakal unterscheidet.
Im Jahr 1981 argumentierte der Zoologe Walter Ferguson dafür, dass Lupaster eine Unterart des grauen Wolfs sei, basierend auf den Schädelmaßen, und erklärte, dass die Klassifizierung des Tieres als Schakal nur auf der geringen Größe des Tieres basierte und der Entdeckung von C. l. arabs vorausging, die in der Größe zwischen C. l. lupus und lupaster liegt.
Entdeckungen des 21. JahrhundertsEdit
| Phylogenetischer Baum der wolfsähnlichen Caniden mit Zeitangaben in Millionen von Jahren | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Weitere Zweifel an seiner Verwandtschaft mit dem eurasischen Goldschakal kamen im Dezember 2002 auf, als in der Danakil-Wüste Eritreas ein Canide gesichtet wurde, dessen Aussehen nicht dem des Goldschakals oder der sechs anderen anerkannten Arten des Gebietes entsprach, sondern stark dem des Grauwolfs ähnelte. Das Gebiet war zuvor wegen des rauen Klimas und der Verwicklung in den eritreischen Unabhängigkeitskrieg und den anschließenden eritreisch-äthiopischen Krieg weitgehend unerforscht gewesen, obwohl die örtlichen Afar-Stammesangehörigen das Tier kannten und es als wucharia (Wolf) bezeichneten.https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Die wolfsähnlichen Eigenschaften des Tieres wurden 2011 bestätigt, als bei mehreren goldenen „Schakal“-Populationen in Ägypten und am Horn von Afrika, die als Canis aureus lupaster klassifiziert wurden, mtDNA-Sequenzen gefunden wurden, die denen von grauen Wölfen ähnlicher sind als denen von goldenen Schakalen. Diese wolfsähnlichen mtDNA-Sequenzen wurden in einem 6.000 km großen Gebiet gefunden, das Algerien, Mali und Senegal umfasst. Darüber hinaus wiesen die untersuchten afrikanischen Exemplare eine wesentlich größere Nukleotid- und Haplotyp-Vielfalt auf als die indischen und Himalaya-Wölfe, was auf eine größere Vorfahrenpopulation und eine effektive Population von etwa 80 000 Weibchen schließen lässt. Beide Studien schlugen vor, Canis aureus lupaster als Unterart des Grauwolfs neu zu klassifizieren.
Im Jahr 2015 zeigte eine gründlichere vergleichende Studie der mitochondrialen und nuklearen Genome an einer größeren Stichprobe wolfsähnlicher afrikanischer Caniden aus Nord-, Ost- und Westafrika, dass sie sich tatsächlich alle vom Goldschakal unterscheiden, mit einer genetischen Divergenz von etwa 6,7 %, die größer ist als die zwischen Grauwölfen und Kojoten (4 %) und die zwischen Grauwölfen und Haushunden (0,2 %). Darüber hinaus zeigte die Studie, dass diese afrikanischen wolfsähnlichen Caniden (umbenannt in Canis lupaster oder afrikanische Goldwölfe) enger mit grauen Wölfen und Kojoten als mit Goldschakalen verwandt sind, und dass C. l. lupaster lediglich einen bestimmten Phänotyp des afrikanischen Goldwolfs und nicht einen echten grauen Wolf darstellt. Der nachstehende Stammbaum basiert auf nuklearen Sequenzen:
Es wurde geschätzt, dass sich der Afrikanische Goldwolf vor 1,0-1,7 Millionen Jahren, während des Pleistozäns, von der Wolf-Kojoten-Gruppe abspaltete, und daher wäre seine oberflächliche Ähnlichkeit mit dem Goldschakal (insbesondere in Ostafrika, wo Afrikanische Goldwölfe eine ähnliche Größe wie Goldschakale haben) ein Fall von paralleler Evolution. In Anbetracht seiner phylogenetischen Position und der Fossilienfunde von Caniden ist es wahrscheinlich, dass sich der Afrikanische Goldwolf aus größeren Vorfahren entwickelt hat, die bei der Besiedlung Afrikas aufgrund des interspezifischen Wettbewerbs mit größeren und kleineren einheimischen Fleischfressern immer schakalähnlicher wurden. Spuren von DNA des afrikanischen Goldwolfs wurden in Goldschakalen in Israel, das an Ägypten grenzt, nachgewiesen, was auf das Vorhandensein einer Hybridzone hindeutet. Die Ergebnisse der Studie wurden im selben Jahr von spanischen, mexikanischen und marokkanischen Wissenschaftlern bestätigt, die die mtDNA von Wölfen in Marokko analysierten und feststellten, dass sich die untersuchten Exemplare sowohl von Goldschakalen als auch von grauen Wölfen unterschieden, aber näher mit letzteren verwandt waren. Studien zu RAD-Sequenzen ergaben, dass afrikanische Goldwölfe sowohl mit wilden Hunden als auch mit äthiopischen Wölfen hybridisieren.
Im Jahr 2017 wurde von Wissenschaftlern der Universitäten Oslo und Helsinki vorgeschlagen, dass der binomische Name C. anthus ein nomen dubium sei, da Cuviers Beschreibung des Holotyps aus dem Jahr 1820, eines im Senegal gesammelten Weibchens, eher den Seitenstreifenschakal als den eigentlichen afrikanischen Goldwolf zu beschreiben scheint und nicht mit dem Aussehen eines von Cuvier in seinen späteren Schriften beschriebenen männlichen Exemplars übereinstimmt. Diese Unklarheit und das Verschwinden der Überreste des Holotyps führten dazu, dass die Wissenschaftler vorschlugen, dem Namen C. lupaster von Hemprich und Ehrenberg den Vorzug zu geben, da das Typusexemplar eine detailliertere und konsistentere Beschreibung hatte und seine Überreste noch im Museum für Naturkunde untersucht werden konnten. Im darauffolgenden Jahr wurde in einer großen genetischen Studie über Canis-Arten auch der Afrikanische Goldwolf als Canis lupaster bezeichnet.
Im Jahr 2019 empfahl ein von der IUCN/SSC Canid Specialist Group veranstalteter Workshop, dass die Art als Canis lupaster Hemprich und Ehrenberg, 1832 bezeichnet werden sollte, bis Canis anthus validiert werden kann, da das als Canis anthus Cuvier, 1820 identifizierte Exemplar unsicher war.
Vermischung mit anderen Canis-ArtenEdit
Im Jahr 2018 wurde eine Ganzgenomsequenzierung verwendet, um Mitglieder der Gattung Canis zu vergleichen. Die Studie belegt, dass sich der Afrikanische Goldwolf vom Goldschakal unterscheidet und dass der Äthiopische Wolf genetisch basal zu beiden ist. Es gibt zwei genetisch unterschiedliche Populationen des Afrikanischen Goldwolfs im Nordwesten und im Osten Afrikas. Dies deutet darauf hin, dass der Äthiopische Wolf – oder ein naher und ausgestorbener Verwandter – einst ein viel größeres Verbreitungsgebiet in Afrika hatte, um sich mit anderen Caniden zu vermischen. Es gibt Hinweise auf einen Genfluss zwischen der östlichen Population und dem Äthiopischen Wolf, der dazu geführt hat, dass sich die östliche Population von der nordwestlichen unterscheidet. Der gemeinsame Vorfahre der beiden afrikanischen Goldwolfpopulationen war ein genetisch gemischter Canide, der zu 72 % von grauen Wölfen und zu 28 % von äthiopischen Wölfen abstammte. Es gibt Hinweise auf einen Genfluss zwischen afrikanischen Goldwölfen, Goldschakalen und grauen Wölfen. Ein afrikanischer Goldwolf von der ägyptischen Sinai-Halbinsel zeigte eine starke Vermischung mit grauen Wölfen und Hunden aus dem Nahen Osten, was die Rolle der Landbrücke zwischen Afrika und anderen Kontinenten in der Evolution der Caniden unterstreicht. Afrikanische Goldwölfe bilden eine Schwesterklade zu den Grauen Wölfen des Mittleren Ostens, basierend auf mitochondrialer DNA, aber zu Kojoten und Grauen Wölfen, basierend auf nuklearer DNA.
Beziehung zum Himalaya-WolfEdit
Zwischen 2011 und 2015 fanden zwei mtDNA-Studien heraus, dass der Himalaya-Wolf und der indische Wolf dem afrikanischen Goldwolf näher stehen als dem holarktischen Grauwolf. Im Jahr 2017 ergab eine Studie der mitochondrialen DNA, der X-Chromosom-Marker (mütterliche Abstammungslinie) und der Y-Chromosom-Marker (männliche Abstammungslinie), dass der Himalaya-Wolf genetisch basal zum holarktischen Grauwolf ist. Der Himalaya-Wolf teilt eine mütterliche Abstammungslinie mit dem afrikanischen Goldwolf und besitzt eine einzigartige väterliche Abstammungslinie, die zwischen dem grauen Wolf und dem afrikanischen Goldwolf liegt.
UnterartenBearbeiten
Obwohl in der Vergangenheit mehrere Versuche unternommen wurden, viele der vorgeschlagenen Namen zu synonymisieren, ist die taxonomische Position insbesondere der westafrikanischen Wölfe zu verworren, um zu einer präzisen Schlussfolgerung zu gelangen, da es nur wenig gesammeltes Studienmaterial gibt. Vor 1840 wurden sechs der zehn vermuteten westafrikanischen Unterarten fast ausschließlich aufgrund ihrer Fellfarbe benannt oder klassifiziert.
Die hohe individuelle Variabilität der Art in Verbindung mit dem Mangel an Proben und dem Fehlen physischer Barrieren auf dem Kontinent, die den Genfluss verhindern, stellt die Gültigkeit einiger westafrikanischer Formen in Frage. Eine Studie zeigte jedoch, dass die genetische Divergenz aller afrikanischen Goldwölfe zwischen 50.000 und 10.500 Jahren stattfand, wobei die meisten zwischen 30.000 und 16.000 Jahren während des Spätglazialen Maximums (vor 33.000-16.000 Jahren) auftraten. Während dieser Zeit herrschte in der Sahara große Trockenheit. Die Studie geht davon aus, dass diese Wölfe in Refugien isoliert waren und daher über Hunderte von Generationen isoliert lebten, was zu einer genetischen Divergenz führte.
| Unterarten | Trinomiale Autorität | Beschreibung | Bereich | Synonyme |
|---|---|---|---|---|
| Algerischer Wolf C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Eine dunkel gefärbte Unterart, mit einem Schwanz, der mit drei dunklen Ringen markiert ist. Sie ist von der Größe her ähnlich wie der Rotfuchs. | Algerien, Marokko und Tunesien | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| Senegalesischer Wolf C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Ähnlich dem Lupaster, aber kleiner und leichter gebaut, mit hellerem Fell und einer schärferen Schnauze. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Serengetiwolf C. l. bea  |
Heller, 1914 | Kleiner und heller gefärbt als die nördlichen Formen. | Kenia, nördliches Tansania | |
| Ägyptischer Wolf C. l. lupaster  |
Hemprich und Ehrenberg, 1833 | Eine große, kräftig gebaute Unterart mit verhältnismäßig kurzen Ohren und einem sehr grauen wolfsähnlichen Erscheinungsbild, mit einer Schulterhöhe von 40,6 cm und einer Körperlänge von 127 cm. Die Oberseite ist gelblich-grau mit schwarzer Tönung, während die Schnauze, die Ohren und die Außenseiten der Gliedmaßen rötlich-gelb sind. Das Fell um den Mund ist weiß. | Ägypten, Algerien, Mali, Äthiopisches Hochland und Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Somaliwolf C. l. riparius |
Hemprich und Ehrenberg, 1832 | Eine zwergwüchsige Unterart, die nur 12 Zoll Schulterhöhe misst, ist im Allgemeinen von grau-gelber Farbe, vermischt mit nur einem kleinen Anteil von Schwarz. Die Schnauze und die Beine sind deutlicher gelb, und die Unterseite ist weiß. | Somalia und die Küste von Äthiopien und Eritrea | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| Buntwolf oder Nubischer Wolf C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Eine kleine Unterart mit einer Schulterhöhe von 38 cm und einer Länge von 102 cm. Das Fell ist im Allgemeinen blass steinblass mit schwarzen Flecken. | Sudan und Somalia | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |